Ekologie
INTERAKTIVNÍ PRŮVODCE · ŘÍJEN 2026

Ekologie

Od jedné populace
po biosféru a ochranu přírody

Na pozadí zarůstá opuštěné pole. Holou půdu (tmavá) obsadí byliny (modře), pak keře a nakonec les (oranžově). Občas udeří vichřice a vrátí kus plochy na začátek. Tak vypadá sukcese: krajina, která se pořád mění, ale ne nahodile.

rok sukcese–
podíl lesa–
Shannonův index stadií–
ZačítMěření biodiverzityOchrana přírody v Česku
Úvodem

Jak průvodce používat

Ekologie je věda o vztazích organismů k prostředí a k sobě navzájem. Ptá se, proč kde co žije, kolik toho je a proč se to mění. Průvodce začíná u toho, co lze pozorovat na louce za domem, a postupně vede k látce úvodních vysokoškolských kurzů: k demografii populací, k toku energie ekosystémy, k měření biodiverzity, k ostrovní biogeografii a k ochraně přírody v Česku a v Evropské unii.

🌿

Tři patra každé kapitoly. Nahoře krátké vysvětlení a laboratoř, kde si model vyzkoušíte posuvníky. Pod ní mise za XP. Dole rozbalovací teorie pro ty, kdo chtějí jít do hloubky: definice, vzorce, řešené příklady a procvičení s úplným řešením. Teorie bývá o úroveň náročnější než úvodní text. Barevná tečka v obsahu ukazuje úroveň kapitoly. Postup se ukládá jen ve vašem prohlížeči.

Mapa průvodce

Tab. 0.1Kapitoly, úroveň a co se naučíte
KapitolaÚroveňCo se naučíte
1 Organismus a prostředízákladyekologické faktory, tolerance a optimum, zákon minima, ekologická nika
2 Populace a jejich růstzákladyhustota a odhad velikosti populace, exponenciální a logistický růst, nosná kapacita
3 Vztahy mezi organismyzákladypredace, kompetice, parazitismus, mutualismus, funkční odpověď predátora
4 Demografie a regulace populacístřední školatabulky života, křivky přežívání, r- a K-strategie, Leslieho matice
5 Společenstva a sukcesestřední školastruktura společenstva, klíčové druhy, disturbance, primární a sekundární sukcese
6 Ekosystém: tok energiestřední školaprodukce, potravní řetězce a sítě, ekologické pyramidy, pravidlo deseti procent
7 Koloběhy látekstřední školauhlík, dusík, fosfor a voda, doba zdržení, eutrofizace
8 Biodiverzita a její měřenístřední školadruhová bohatost a vyrovnanost, Shannonův a Simpsonův index, alfa, beta a gama diverzita
9 Ostrovní biogeografie a fragmentacevysoká školavztah druhů a plochy, teorie MacArthura a Wilsona, metapopulace
10 Ochrana přírody v Česku a EUvysoká školazákon č. 114/1992 Sb., zvláště chráněná území a druhy, Natura 2000, životaschopnost populace
11 Invazní druhy a ekosystémové službyvysoká školafáze invaze, rychlost šíření, unijní seznam, typy a ocenění ekosystémových služeb
12 Globální změnyvysoká školaklima a posuny areálů, fenologie, okyselování oceánu, planetární meze, stav biodiverzity

Co budete potřebovat

Úvodní texty a laboratoře vystačí s procenty, čtením grafu a mocninami. Rozbalovací teorie používá logaritmus a exponenciálu, místy diferenciální rovnici a matici; kdo je nezná, může odvození přeskočit a pracovat s výsledným vzorcem. Funkce, logaritmy a matice vykládá průvodce Matematika.

  • Biologie (kapitola 9) shrnuje ekologii v kostce; tento průvodce jde do hloubky. Stavbu buňky, fotosyntézu, dýchání a evoluci vykládá Biologie, Genetika populační genetiku.
  • Model predátora a kořisti (Lotkovy–Volterrovy rovnice) podrobně rozebírají průvodci Matematika a Biologie; zde jen odkazem.
  • Klima a atmosféru vykládají Zeměpis a planeta Země a Meteorologie, půdu a horniny Geologie, hospodaření v krajině Zemědělství a Rybaření a rybníkářství, zdroje energie Energetika. Statistiku za indexy diverzity a odhady populací vykládá Statistika a modely, externality a ocenění přírody Ekonomie.

Modelové předpoklady

Laboratoře pracují se stylizovanými modely a zaokrouhlenými čísly (modelová louka, modelový ostrov, modelová hora). Nejsou to odhady konkrétních lokalit. Ukazují mechanismus: co se stane, když se změní jedna věc a ostatní zůstanou stejné. Skutečné údaje o Česku a světě (počty chráněných území, koncentrace CO2, stav populací) mají v příloze C zdroj a datum ověření.

Čtyři druhy rámečků

Příklad Výpočet na číslech

Řešený příklad, který si můžete přepočítat. Všechna čísla v příkladech a procvičení jsou spočítaná skriptem.

V terénu

Kde se myšlenka používá: výzkum, ochrana přírody, hospodaření, historie objevů.

Pomůcka

Rychlé pravidlo nebo způsob, jak si věc zapamatovat.

Pozor

Místo, kde se nejčastěji chybuje, ve škole i ve veřejné debatě.

Studijní materiál, nenahrazuje učebnici ani výuku. Průvodce nejmenuje komerční produkty ani firmy. Právní údaje (zákon o ochraně přírody a krajiny, Natura 2000, unijní seznam invazních druhů) jsou zjednodušené a mají v příloze C zdroj a datum ověření (13. 10. 2026); pro konkrétní případ platí aktuální znění předpisů a stanovisko orgánu ochrany přírody. U sporných otázek (vlk, kůrovec, hospodaření v národních parcích) průvodce odděluje zjištěná fakta od hodnotových soudů. Do přírody choďte podle pravidel chráněných území; chráněné rostliny netrhejte a živočichy nerušte.

Rozsahem odpovídá: kapitoly 1–3 přírodopisu a tématu Člověk a životní prostředí v RVP ZV; kapitoly 4–8 ekologické části biologie podle RVP G a maturitní zkoušky, ve větší hloubce; kapitoly 9–12 a rozbalovací teorie úvodním vysokoškolským kurzům obecné ekologie, ekologie společenstev, biologie ochrany přírody a globální ekologie (úroveň učebnic Begon, Townsend a Harper; Krebs; Primack).

Část IZáklady
1

Organismus a prostředízáklady

Každý organismus snese jen určitý rozsah teploty, vlhkosti, kyselosti nebo slanosti a potřebuje určité zdroje: světlo, vodu, živiny, potravu. Kde se tyto rozsahy potkají, tam může žít. Ekologie začíná otázkou, proč pstruh žije v horském potoce a kapr v teplém rybníce, a ne naopak.

🌡️

Pokojová květina vydrží zapomenutou zálivku i chladnější okno, ale když dostane obojí najednou, uschne. Rozhoduje to, čeho má nejméně, a každý další nepříznivý faktor ubírá rezervu. Totéž platí v přírodě, jen s mnohem víc faktory naráz.

Křivky tolerance dvou ryb
Dva modelové druhy ryb: stenotermní (snese úzký rozsah teplot, připomíná pstruha) a eurytermní (široký rozsah, připomíná kapra). Nastavte teplotu vody a obsah kyslíku. Výkonnost druhu (růst, rozmnožování) je dána faktorem, který je na tom nejhůř.
LABORATOŘ
Model: výkonnost vůči teplotě je Gaussova křivka (stenotermní druh optimum 12 °C, šířka 3 °C; eurytermní 22 °C a 6 °C), vůči kyslíku logistická křivka s polovinou výkonnosti při 6 mg/l, resp. 3 mg/l. Celková výkonnost je menší z obou hodnot (zákon minima). Čísla jsou ilustrační, nejde o fyziologická data konkrétních druhů.
Minihra: neživé, nebo živé?
Abiotické faktory pocházejí z neživé přírody, biotické z působení jiných organismů. Roztřiďte je.
MINIHRA
0 / 8
+Teorie: úrovně ekologie, ekologické faktory, tolerance, zákon minima a ekologická nika

1.1Co ekologie zkoumá

Ekologie je biologická věda o vztazích organismů k prostředí a mezi sebou navzájem, které určují jejich rozšíření a početnost. Termín zavedl Ernst Haeckel roku 1866 (z řeckého oikos, dům). Ekologie není totéž co ochrana životního prostředí: je to věda, která popisuje a vysvětluje; ochrana přírody z jejích poznatků vychází, ale přidává hodnotová rozhodnutí.ecology

Ekologie pracuje na několika úrovních. Jedinec (organismus) a jeho fyziologické reakce na prostředí; populace, tedy jedinci téhož druhu na jednom místě v jednom čase; společenstvo (biocenóza), soubor populací různých druhů, které spolu žijí; ekosystém, společenstvo spolu s neživým prostředím a toky energie a látek; krajina jako mozaika ekosystémů a nakonec biosféra, všechny ekosystémy Země.individual, population, community, ecosystem, landscape, biosphere

1.2Ekologické faktory: podmínky a zdroje

Ekologické faktory jsou vlivy prostředí, které působí na organismus. Abiotické pocházejí z neživé přírody (teplota, světlo, voda, pH, živiny, vítr, oheň), biotické z jiných organismů (potrava, predátoři, paraziti, konkurenti, opylovači). Moderní učebnice rozlišují užitečněji podmínky, které organismus nespotřebovává (teplota, pH, slanost), a zdroje, které spotřebovává a tím je ubírá ostatním (světlo pro rostlinu, dusík, kořist, úkryt). O zdroje se soutěží, o podmínky ne.abiotic and biotic factors; conditions vs. resources

1.3Zákon tolerance a ekologická valence

Victor Shelford formuloval roku 1913 zákon tolerance: organismus prospívá jen v určitém rozmezí každého faktoru a na obou koncích rozmezí strádá. Rozsah, který snese, je jeho ekologická valence (tolerance). Uprostřed leží optimum, k okrajům pesimum, za mezními hodnotami (minimem a maximem) organismus nepřežije.law of tolerance, ecological amplitude, optimum, pessimum

optimum pesimumpesimum nepřežijenepřežije minimummaximum intenzita faktoru (např. teplota) → výkonnost (růst, rozmnožování) ekologická valence
Obr. 1.1 Křivka tolerance. V optimu organismus nejlépe roste a rozmnožuje se, v pesimu přežívá, ale strádá, za minimem a maximem hyne. Šířka křivky je ekologická valence.

Druhy s úzkou valencí jsou stenovalentní (stenotermní, stenohalinní…), se širokou euryvalentní. Stenovalentní druhy jsou dobré bioindikátory: jejich přítomnost něco říká o prostředí. Larvy jepic a pošvatek ukazují čistou okysličenou vodu, keříčkovité lišejníky na kmenech čistý vzduch.stenoecious vs. euryoecious species, bioindicator

Příklad Výkonnost mimo optimum

Modelový druh má optimum 20 °C a křivku tolerance \(P(T) = e^{-(T-20)^2/(2\cdot 5^2)}\). Při 15 °C je \(P = e^{-25/50} = 0{,}61\), tedy 61 % maxima; při 28 °C \(P = e^{-64/50} = 0{,}28\); při 10 °C \(P = e^{-100/50} = 0{,}14\). Stejný rozdíl teploty od optima ubírá stejně na obou stranách jen u souměrné křivky; skutečné křivky bývají nesouměrné a k teplému konci padají prudčeji.

1.4Zákon minima a rychlost procesů

Justus von Liebig (1840, na základě prací Carla Sprengela) popsal pro rostliny zákon minima: růst omezuje ten zdroj, kterého je vzhledem k potřebě nejméně. Přidat ostatní nepomůže. Obrazně jde o sud s různě vysokými dužinami: voda vyteče u nejnižší. Faktor, který právě omezuje, je limitující faktor. Ve skutečnosti faktory často působí společně (kolimitace): sucho zhorší příjem živin, chlad zpomalí využití světla.Liebig's law of the minimum, limiting factor, co-limitation

U studenokrevných (ektotermních) organismů závisí rychlost metabolismu na teplotě. Popisuje ji teplotní koeficient \(Q_{10}\): kolikrát se proces zrychlí při oteplení o 10 °C. U většiny biologických procesů leží mezi 2 a 3.ectotherm, temperature coefficient Q10

Teplotní koeficient\[Q_{10} = \left(\frac{R_2}{R_1}\right)^{10/(T_2 - T_1)}\]
Příklad Dýchání žáby

Spotřeba kyslíku vzroste z 2 na 5 jednotek při oteplení z 10 na 20 °C: \(Q_{10} = (5/2)^{10/10} = 2{,}5\). Kdyby měla při 20 °C spotřebu 4 jednotky a \(Q_{10} = 2{,}2\), při 30 °C by spotřebovala \(4\cdot 2{,}2 = 8{,}8\) jednotky (dokud nepřekročí horní mez tolerance).

Endotermní (teplokrevní) ptáci a savci udržují stálou teplotu těla za cenu vysoké spotřeby energie. Souvisí s tím biogeografická pravidla: Bergmannovo (v chladnějších oblastech bývají příbuzné druhy větší, protože velké tělo má menší povrch vůči objemu) a Allenovo (v chladu bývají kratší končetiny a uši).endotherm, Bergmann's rule, Allen's rule

1.5Ekologická nika

Pojem nika má tři historické významy. Joseph Grinnell (1917) jím myslel prostředí, které druh obývá; Charles Elton (1927) roli druhu ve společenstvu („čím se živí a kdo se živí jím“). Dnes nejpoužívanější je pojetí G. Evelyn Hutchinsona (1957): nika je n-rozměrný prostor, jehož osy jsou všechny podmínky a zdroje, a nika druhu je oblast, ve které může jeho populace dlouhodobě přežívat (růst populace není záporný).ecological niche, Hutchinsonian n-dimensional hypervolume

Fundamentální nika je prostor, který by druh obsadil bez konkurentů a predátorů. Realizovaná nika je jeho skutečná, obvykle menší část, ze které druh nevytlačí jiné druhy. Klasický doklad podal Joseph Connell (1961) na skotském pobřeží: svijonožec Chthamalus by snesl i nižší, častěji zaplavovanou zónu skal, ale tam ho přerůstá a vytlačuje silnější Balanus. Když Connell Balanus odstranil, Chthamalus se rozšířil dolů.fundamental vs. realized niche

teplota →vlhkost → realizovanánika A nika B překryv: B zdevytlačuje A fundamentální nika A (čárkovaně)
Obr. 1.2 Nika ve dvou rozměrech z mnoha. Druh A by snesl celý modře čárkovaný obdélník (fundamentální nika), ale v oblasti překryvu s nikou silnějšího konkurenta B nepřežije; zbude mu realizovaná nika (plný modrý obdélník).

Nika se v posledních dvaceti letech kvantifikuje statisticky: modely distribuce druhů spojují nálezy druhu s mapami klimatu a půd a odhadují, kde jsou podmínky vhodné. Odhadují ale realizovanou niku a předpokládají, že druh je s prostředím v rovnováze, což u šířících se nebo ustupujících druhů neplatí (kapitoly 11 a 12).species distribution models (SDM), ecological niche modelling

Pozor

Nika není místo. Místo, kde druh žije, je stanoviště (habitat). Nika je soubor podmínek, zdrojů a rolí. Na jednom stanovišti (v jednom rybníce) žije mnoho druhů s různými nikami.habitat vs. niche

1.6Procvičení

1
Pole má dost dusíku na výnos 8 t/ha, fosforu na 5 t/ha a vody na 6 t/ha. Jaký výnos lze čekat podle zákona minima a co se stane, když přihnojíte dusíkem?
Výnos omezuje fosfor: 5 t/ha. Další dusík nepomůže, výnos zůstane 5 t/ha (a přebytečný dusík se může vyplavit do vod). Po přidání fosforu by limitující faktor přešel na vodu (6 t/ha).
2
Rychlost dýchání hmyzu vzroste z 3 na 4,2 jednotky při oteplení z 8 na 14 °C. Spočítejte \(Q_{10}\).
\(Q_{10} = (4{,}2/3)^{10/6} = 1{,}4^{1{,}667} = \) 1,75.
3
Druh má křivku tolerance \(P(T) = e^{-(T-20)^2/50}\). Při jaké teplotě klesne výkonnost na 61 % maxima?
\(e^{-x} = 0{,}61\) dává \(x = 0{,}5\), tedy \((T-20)^2 = 25\), \(T = 15\) nebo 25 °C. Křivka je souměrná, proto dvě řešení.
4
Ve studeném potoce najdete larvy pošvatek, v teplém zabahněném rybníce ne. Co z toho vyvodíte a proč jsou pošvatky dobrý bioindikátor?
Pošvatky jsou stenovalentní vůči teplotě a kyslíku: potřebují chladnou, dobře okysličenou vodu. Jejich přítomnost proto ukazuje kvalitní tekoucí vodu. Nepřítomnost sama o sobě je slabší doklad: mohou chybět i z jiných důvodů (nepřístupnost, náhoda).
5
V Connellově pokusu se po odstranění druhu Balanus rozšířil Chthamalus do nižší zóny. Co to říká o jeho fundamentální a realizované nice?
Fundamentální nika Chthamalus zahrnuje i nižší zónu (fyziologicky ji snese), ale realizovanou niku tam omezuje kompetice s Balanus. Horní mez jeho výskytu naopak určuje vysychání, tedy abiotický faktor.
Co si odnést
  • Organismus snese jen rozsah každého faktoru (valence) s optimem uprostřed; steno- a euryvalentní druhy se liší šířkou.
  • Růst omezuje faktor, kterého je vzhledem k potřebě nejméně (Liebigův zákon minima).
  • Nika je soubor podmínek a zdrojů, ve kterém populace přežije; realizovaná nika bývá menší než fundamentální kvůli konkurenci a predaci.
Část IZáklady
2

Populace a jejich růstzáklady

Populace roste, když se víc jedinců narodí a přistěhuje, než zemře a odejde. Dokud je prostoru a potravy dost, roste stále rychleji. Jakmile začne docházet, růst se zpomalí a populace se ustálí kolem nosné kapacity prostředí. Z této jednoduché myšlenky vychází i to, kolik ryb lze z rybníka rozumně lovit.

🐇

Dva králíci vypuštění na ostrov bez lišek: první roky jich přibývá pomalu, pak čím dál rychleji. Když už ostrov spasou, rodí se méně mláďat a víc jich hladoví. Počet se zastaví tam, kde ostrov uživí tolik králíků, kolik jich ubývá.

Exponenciální a logistický růst
Nastavte počáteční velikost populace, vnitřní rychlost růstu \(r\) a nosnou kapacitu \(K\). Přidejte stálý roční odlov a sledujte, kdy populace odlov unese a kdy se zhroutí.
LABORATOŘ
Model: \(dN/dt = rN(1 - N/K) - H\), řešeno numericky s krokem 0,01 roku; v exponenciálním režimu bez členu \(N/K\). Odlov \(H\) je stálý počet kusů za rok. Populace pod jedním jedincem se považuje za vymřelou. Bez náhody, věkové struktury a zpoždění.
+Teorie: vlastnosti populace, odhad velikosti, exponenciální a logistický růst, hustotní závislost

2.1Populace a její vlastnosti

Populace je soubor jedinců jednoho druhu, kteří v určitém čase obývají určité území a mohou se mezi sebou křížit. Hranice populace často určuje badatel (populace srnčí zvěře v jednom lese), jindy příroda (populace ryb v izolovaném jezeře).population

Popisují ji velikost (počet jedinců \(N\)), hustota (počet na jednotku plochy nebo objemu), věková a pohlavní struktura (kapitola 4) a prostorové rozmístění. Rozmístění může být náhodné (poloha jednoho jedince nezávisí na ostatních), shlukovité (nejčastější: zdroje jsou v hloučcích, mláďata zůstávají u rodičů) nebo rovnoměrné (teritoriální ptáci, rostliny pouští soupeřící o vodu). Statisticky se rozliší poměrem rozptylu a průměru počtů ve čtvercích: kolem 1 náhodné, výrazně nad 1 shlukovité, pod 1 rovnoměrné.density, dispersion: random, clumped, uniform; variance-to-mean ratio

2.2Jak zjistit, kolik jich je

Spočítat všechny jedince jde jen výjimečně (hnízdní kolonie, stromy na malé ploše). Obvykle se vzorkuje: rostliny a přisedlé živočichy ve čtvercích (kvadrátech) a výsledek se přepočte na celou plochu; pohyblivé živočichy metodou zpětného odchytu. V prvním odchytu se \(M\) jedinců označí a pustí. Po promíchání se ve druhém odchytu chytí \(C\) jedinců, z nich \(R\) se značkou. Podíl značených ve vzorku odhaduje podíl značených v populaci.quadrat sampling, mark–recapture, Lincoln–Petersen estimator

Lincolnův–Petersenův odhad a Chapmanova oprava\[\hat N = \frac{M\,C}{R}\qquad \hat N_{C} = \frac{(M+1)(C+1)}{R+1} - 1\]
Příklad Čolci v tůni

Označíte 60 čolků. Za týden chytíte 80, z nich 12 se značkou. Odhad: \(\hat N = 60\cdot 80/12 = 400\) čolků. Chapmanova oprava, méně zkreslená při malém \(R\): \(61\cdot 81/13 - 1 = 379\). Metoda předpokládá uzavřenou populaci (nikdo se nenarodí, nezemře ani neodejde), stejnou chytatelnost a neztracené značky.

2.3Exponenciální růst

Když jsou zdroje neomezené a každý jedinec má stejnou průměrnou porodnost \(b\) a úmrtnost \(d\) (na hlavu a rok), roste populace rychlostí úměrnou své velikosti. Rozdíl \(r = b - d\) je vnitřní rychlost růstu, jeho maximum v ideálních podmínkách \(r_{max}\) je biologická vlastnost druhu.exponential growth, intrinsic rate of increase

Exponenciální růst ve spojitém čase\[\frac{dN}{dt} = rN \quad\Longrightarrow\quad N(t) = N_0\,e^{rt},\qquad t_{2} = \frac{\ln 2}{r}\]

U druhů s jedním obdobím rozmnožování za rok (jednoletky, hmyz) je přirozenější diskrétní model \(N_{t+1} = \lambda N_t\), tedy \(N_t = N_0\lambda^t\). Konečná rychlost růstu \(\lambda\) a \(r\) souvisejí vztahem \(\lambda = e^{r}\). Populace roste, když \(r > 0\), čili \(\lambda > 1\).geometric growth, finite rate of increase λ

Příklad Kdy se populace zdvojnásobí

Při \(r = 0{,}4\) za rok se populace zdvojnásobí za \(\ln 2/0{,}4 = 1{,}73\) roku. Při \(\lambda = 1{,}2\) vzroste 100 jedinců za 10 let na \(100\cdot 1{,}2^{10} = 619\); odpovídající \(r = \ln 1{,}2 = 0{,}182\). Lidská populace s růstem 2 % ročně (kolem roku 1970) by se zdvojnásobila za \(\ln 2/0{,}02 = 34{,}7\) roku.

Pomůcka

Pravidlo sedmdesáti: doba zdvojnásobení v letech je zhruba 70 děleno procentním růstem za rok. Při 2 % je to 35 let, přesně 34,7.

2.4Logistický růst a nosná kapacita

Žádná populace neroste exponenciálně dlouho. S rostoucí hustotou ubývá potravy a úkrytů, přibývá nemocí a stresu. Nejjednodušší model zpomalení navrhl Pierre-François Verhulst roku 1838: přírůstek na hlavu klesá lineárně s \(N\) a je nulový při nosné kapacitě \(K\), tedy největší populaci, kterou prostředí dlouhodobě uživí.logistic growth, carrying capacity

Logistická rovnice a její řešení\[\frac{dN}{dt} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right),\qquad N(t) = \frac{K}{1 + \dfrac{K - N_0}{N_0}\,e^{-rt}}\]
čas →velikost populace N nosná kapacita K K/2: nejrychlejší růst J: exponenciální růstS: logistický růst
Obr. 2.1 Bez omezení roste populace po křivce J. Logistický růst (S) se nejprve od J neliší, nejrychleji přibývá při \(N = K/2\) (inflexní bod), pak se křivka přimkne k nosné kapacitě.

Přírůstek \(dN/dt\) je parabola v \(N\) s maximem \(rK/4\) při \(N = K/2\). Na tom stojí klasický rybářský a myslivecký pojem maximálního udržitelného výnosu: kdyby se populace držela na \(K/2\), šlo by z ní každý rok odebrat \(rK/4\) jedinců. Stálý odlov větší než \(rK/4\) populaci vyhubí, a i menší odlov má dvě rovnováhy, z nichž dolní je nestabilní: populace pod ní se zhroutí. To ukazuje laboratoř.maximum sustainable yield (MSY)

Příklad Logistický růst krok za krokem

\(N_0 = 50\), \(r = 0{,}4\) za rok, \(K = 1\,000\). Po 5 letech \(N = 1\,000/(1 + 19\,e^{-2}) = 280\), po 10 letech 742, po 15 letech 955. Exponenciální model by po 15 letech dal 20 171 jedinců. Polovina kapacity se dosáhne za \(t = \ln(19)/0{,}4 = 7{,}4\) roku a nejvyšší přírůstek je \(0{,}4\cdot 1\,000/4 = 100\) jedinců za rok.

Pozor

Logistická rovnice je model, ne přírodní zákon. Skutečné populace kolísají kvůli počasí, zpožděním (mláďata dospívají roky po hojném roce) a interakcím s jinými druhy; \(K\) se mění se zdroji. Řízení rybolovu přesně na maximální udržitelný výnos přispělo k několika kolapsům (tresky u Newfoundlandu na počátku 90. let), protože odhady \(r\) a \(K\) jsou nejisté a populace zrovna nemusí být tam, kde ji model čeká.

2.5Faktory závislé a nezávislé na hustotě

Faktory, jejichž účinek na jedince sílí s hustotou populace (vnitrodruhová konkurence o potravu, šíření nemocí, kanibalismus, teritorialita), jsou závislé na hustotě a populaci regulují: táhnou ji zpět k rovnováze. Faktory, které zasáhnou stejný podíl jedinců bez ohledu na hustotu (mráz, povodeň, požár), jsou nezávislé na hustotě; populaci rozkolísají, ale samy ji neudrží v mezích.density-dependent and density-independent factors, population regulation

hustota populace N →na hlavu za rok porodnost b(N)úmrtnost d(N) K b > d: rosteb < d: klesá
Obr. 2.2 Regulace hustotou. Kde porodnost převyšuje úmrtnost, populace roste, kde je menší, klesá. Průsečík je nosná kapacita \(K\), ke které se populace vrací.

Opakem je Alleeho efekt: u některých druhů se při velmi nízké hustotě přírůstek na hlavu naopak zmenšuje, protože se jedinci nenajdou k páření nebo se neubrání ve skupině. Pro ochranu přírody je to důležité: malá populace může vymírat, i když prostředí je jinak vhodné (kapitola 10).Allee effect

2.6Procvičení

1
Označíte 40 hrabošů, při druhém odchytu chytíte 50, z nich 8 značených. Kolik jich v poli je podle Lincolnova–Petersenova odhadu?
\(\hat N = 40\cdot 50/8 = \) 250 hrabošů.
2
Populace se zmenšuje s \(\lambda = 0{,}9\) za rok. Kolik zbude ze 100 jedinců po 10 letech?
\(100\cdot 0{,}9^{10} = \) 34,9, tedy asi 35 jedinců. Odpovídající \(r = \ln 0{,}9 = -0{,}105\).
3
Kultura řas se zdvojnásobuje každých 7 dní. Jaké je \(r\) za den?
\(r = \ln 2/7 = \) 0,099 za den.
4
Logistická populace: \(N_0 = 20\), \(K = 500\), \(r = 0{,}5\) za rok. Kolik jedinců bude za 10 let?
\(N(10) = 500/(1 + 24\,e^{-5}) = 500/(1 + 24\cdot 0{,}00674) = \) 430 jedinců.
5
Rybník má podle modelu \(K = 6\,000\) kaprů a \(r = 0{,}6\). Jaký je maximální udržitelný roční výlov a proč je riskantní lovit přesně tolik?
\(rK/4 = 0{,}6\cdot 6\,000/4 = \) 900 ryb ročně, a to jen při stavu 3 000 ryb. Při přesně tomto odlovu je rovnováha jen jedna a polostabilní: jakýkoli špatný rok stav sníží pod \(K/2\) a populace se pak se stálým odlovem 900 ryb zhroutí. Proto se loví méně nebo podíl ze stavu, ne stálý počet.
Co si odnést
  • Bez omezení roste populace exponenciálně: \(N = N_0 e^{rt}\), doba zdvojnásobení \(\ln 2/r\).
  • Logistický model přidává nosnou kapacitu \(K\); nejrychleji populace přibývá při \(K/2\).
  • Velikost populace se odhaduje vzorkováním a zpětným odchytem \(\hat N = MC/R\).
  • Faktory závislé na hustotě populaci regulují, nezávislé ji rozkolísají.
Část IZáklady
3

Vztahy mezi organismyzáklady

Žádný druh nežije sám. Jedni druzí se jedí, soupeří o stejnou potravu, cizopasí na sobě nebo si naopak pomáhají. Podle toho, zda vztah oběma stranám prospívá, škodí, nebo je jim lhostejný, se dají vztahy roztřídit. Síla vztahů pak rozhoduje, kolik kterého druhu v přírodě je.

🦊

Liška na louce plné hrabošů jich nesní nekonečně mnoho: každého musí vystopovat, chytit a sežrat, a to trvá. Když hrabošů přibude desetkrát, liška jich nesní desetkrát víc. Pro jednotlivého hraboše je proto v přemnoženém roce paradoxně bezpečněji.

Funkční odpověď predátora
Kolik kořisti sní jeden predátor za den v závislosti na hustotě kořisti. Zvolte typ odpovědi, rychlost vyhledávání \(a\) a dobu zpracování \(h\) (jak dlouho trvá ulovit a sníst jednu kořist). Posuvníkem hustoty kořisti sledujte, jak se mění riziko pro jednoho jedince kořisti.
LABORATOŘ
Model (Holling 1959): typ I \(f = aN\) až do nasycení \(1/h\); typ II \(f = aN/(1 + ahN)\); typ III \(f = a'N^2/(1 + a'hN^2)\) s \(a' = a/20\), tedy predátor kořist při nízké hustotě skoro nehledá. Riziko pro jednoho jedince kořisti je \(Pf/N\) za den. Model nezahrnuje rozmnožování kořisti ani predátora.
Minihra: plus, nebo minus?
U každé dvojice určete, jak vztah působí na oba partnery: oba získávají (+/+), jeden získává a druhý tratí (+/−), oba tratí (−/−), nebo jeden získává a druhému je to jedno (+/0).
MINIHRA
0 / 10
+Teorie: přehled vztahů, predace, kompetice, parazitismus a mutualismus

3.1Přehled mezidruhových vztahů

Vztahy mezi dvěma druhy se třídí podle znaménka účinku na růst každé populace. Vztah, kdy jeden druh získává a druhý tratí, zahrnuje predaci (dravec zabije a sní kořist), herbivorii (býložravec spásá rostlinu, obvykle ji nezabije) a parazitismus (cizopasník žije na hostiteli nebo v něm). Oboustranně prospěšný vztah je mutualismus, oboustranně škodlivý kompetice. Komenzálismus (+/0) prospívá jen jednomu, druhému je lhostejný; amenzalismus (−/0) jednomu škodí bez prospěchu druhého (strom zastíní mech, který mu nijak nevadí).predation, herbivory, parasitism, mutualism, competition, commensalism, amensalism

účinek na druh B +0− účinekna druh A +0− mutualismus komenzálismus predace, parazitismus,herbivorie komenzálismus neutralismus amenzalismus predace (B je predátor) amenzalismus kompetice
Obr. 3.1 Vztahy dvou druhů podle znaménka účinku. Tabulka je souměrná podle úhlopříčky: predace je +/− z pohledu predátora a −/+ z pohledu kořisti.

3.2Predace a funkční odpověď

Reakci predátora na hustotu kořisti popsal C. S. Holling (1959) dvěma složkami. Funkční odpověď je počet kořisti snědené jedním predátorem za čas v závislosti na hustotě kořisti. Numerická odpověď je změna počtu predátorů (rozmnožením nebo přistěhováním).functional response, numerical response

Typ I (lineární až do nasycení) mají filtrátoři. Typ II je nejčastější: predátor tráví část času zpracováním kořisti, takže s rostoucí hustotou se příjem nasycuje na hodnotě \(1/h\). Odvození: za čas \(T\) predátor hledá po dobu \(T_s = T - h\,f T\) a najde \(a N T_s\) kořisti; z \(f T = aN(T - hfT)\) plyne vzorec níže. Typ III (esovitý) mají predátoři, kteří při malé hustotě kořisti přejdou na jinou potravu nebo se ji teprve učí hledat.Holling's disc equation, handling time, prey switching

Hollingova rovnice (typ II)\[f(N) = \frac{aN}{1 + a h N},\qquad \lim_{N\to\infty} f = \frac{1}{h}\]
Příklad Liška a hraboši

\(a = 0{,}5\) ha za den, \(h = 0{,}2\) dne. Při 5 hraboších na hektar sní liška \(0{,}5\cdot 5/(1 + 0{,}5\cdot 0{,}2\cdot 5) = 1{,}67\) hraboše denně, při 20 na hektar 3,33, při 100 na hektar 4,55; strop je \(1/0{,}2 = 5\). Podíl ulovených hrabošů na jednoho predátora klesá z 0,33 přes 0,17 na 0,045: typ II kořist při vysoké hustotě „chrání počtem“ a sám populaci kořisti neudrží v mezích.

Spojení funkční a numerické odpovědi vede k cyklům predátora a kořisti. Klasickým příkladem jsou téměř desetileté cykly zajíce měnivého a rysa kanadského v záznamech o výkupu kožešin v Kanadě. Matematický model Lotky a Volterry vykládají průvodci Matematika a Biologie; zde jen jeho poselství: predátoři zaostávají za kořistí a obě populace kolísají s posunutou fází. Cykly zajíce ovšem nejsou jen dílem rysa: podílí se na nich i kvalita potravy a stres z predace.predator–prey cycles, Lotka–Volterra model

Kořist se brání: útěkem, úkrytem, trny, jedy a výstražným zbarvením (aposematismus: vosa, mlok skvrnitý). Při batesovském mimetismu neškodný druh napodobuje jedovatý (pestřenky vosy), při müllerovském se dva nebezpečné druhy podobají navzájem a sdílejí „výuku“ predátorů.aposematism, Batesian and Müllerian mimicry

3.3Kompetice

Kompetice nastává, když organismy využívají tentýž omezený zdroj. Vnitrodruhová (mezi jedinci téhož druhu) reguluje populaci (kapitola 2), mezidruhová ovlivňuje, které druhy spolu mohou žít. Může jít o přímé střetávání (interferenční kompetice: boj o teritorium, alelopatické látky rostlin) nebo o vyčerpávání zdroje (exploatační: kdo dřív sní, ten má).intraspecific and interspecific competition, interference vs. exploitation

Georgij Gause (1934) pěstoval dva druhy trepek v jedné kultuře: jeden vždy vytlačil druhý. Z toho vychází princip konkurenčního vyloučení: dva druhy se zcela stejnou nikou nemohou dlouhodobě žít vedle sebe. Ve skutečnosti druhy soužití dosahují rozdělením zdrojů: Robert MacArthur (1958) ukázal, že pět druhů lesňáčků v severoamerických smrčinách hledá hmyz v různých částech koruny. Kde se dva podobné druhy potkávají, často se jejich znaky rozcházejí (posun znaků, např. velikost zobáku u Darwinových pěnkav).competitive exclusion principle, resource partitioning, character displacement

A BB C (u kmene)C špička:druh A střed:druh B spodek: C
Obr. 3.2 Rozdělení zdrojů podle MacArthurova pozorování, zjednodušeně: podobné druhy hledají potravu v různých částech koruny, a proto spolu mohou žít.

3.4Parazitismus

Parazit žije na úkor hostitele, obvykle ho přímo nezabíjí a je mnohem menší. Ektoparaziti žijí na povrchu (klíšťata, vši), endoparaziti uvnitř (tasemnice, motolice, prvoci). Parazitoidi (lumci, lumčíci) kladou vajíčka do hostitele, kterého larva nakonec zabije, a stojí tak mezi parazitem a predátorem. Mnoho parazitů má složitý cyklus s mezihostitelem a definitivním hostitelem. Hnízdní parazitismus kukačky využívá péči jiného druhu.ectoparasite, endoparasite, parasitoid, brood parasitism

Paraziti a choroby regulují populace hostitelů hustotou: čím víc hostitelů, tím snáz se nákaza šíří. Epidemiologii nákaz (základní reprodukční číslo) vykládá průvodce Všeobecná medicína, zoonózy průvodce Veterinářství.

3.5Mutualismus a komenzálismus

V mutualismu oba partneři získávají. Může být obligátní (partneři bez sebe nepřežijí: houba a řasa v lišejníku, termiti a jejich střevní prvoci) nebo fakultativní (opylování včelou). Většina suchozemských rostlin žije v mykorhize: houba dodává kořenům vodu a fosfor, rostlina houbě cukry. Bobovité rostliny hostí v kořenových hlízkách bakterie, které vážou vzdušný dusík (kapitola 7).obligate and facultative mutualism, mycorrhiza, root nodules

V terénu

Mutualismus není přátelství. Každý partner „chce“ dostat co nejvíc a dát co nejméně, a vztah drží jen proto, že se oběma vyplácí. Některé orchideje opylovače klamou a nic jim nedávají; některé mykorhizní houby v chudé půdě berou rostlině víc, než vrací. Hranice mezi mutualismem a parazitismem se může s podmínkami posunout.

3.6Procvičení

1
Predátor má \(a = 1\) ha za den a \(h = 0{,}5\) dne. Kolik kořisti sní při hustotě 10 na hektar a jaký je strop?
\(f = 1\cdot 10/(1 + 1\cdot 0{,}5\cdot 10) = 10/6 = \) 1,67 kořisti za den; strop \(1/h = \) 2 za den.
2
Tři lišky s parametry z příkladu (\(a = 0{,}5\), \(h = 0{,}2\)) loví 30 dní na louce s 20 hraboši na hektar (hustotu považujte za stálou). Kolik hrabošů sní?
Jedna liška \(3{,}33\) denně, tři lišky za 30 dní \(3\cdot 30\cdot 3{,}33 = \) 300 hrabošů.
3
Proč predátor s funkční odpovědí typu III může populaci kořisti stabilizovat a predátor typu II spíš ne?
U typu III roste podíl ulovené kořisti s hustotou (při nízké hustotě predátor kořist skoro nehledá, při vyšší ano): predace je závislá na hustotě a táhne kořist zpět. U typu II podíl ulovené kořisti s hustotou klesá, takže přemnožená kořist predátorovi „uteče“.
4
Dva druhy sýkor hnízdí v dutinách. Po vyvěšení budek se početnost obou zvýšila. Co to říká o jejich vztahu?
Oba druhy byly limitované stejným zdrojem (dutinami) a soupeřily o něj: kompetice (−/−) o hnízdní místa. Přidání zdroje kompetici zmírnilo.
5
Vysvětlete, proč princip konkurenčního vyloučení neříká, že dva podobné druhy nemohou žít na jedné louce.
Princip mluví o zcela stejné nice. Druhy se mohou lišit využitím zdrojů (velikost semen, hloubka kořenů, čas aktivity), obsazením mikrostanovišť nebo je mohou držet pod hranicí kompetice disturbance a predátoři. Pak spolu žijí dlouhodobě.
Co si odnést
  • Vztahy se třídí podle znaménka: predace a parazitismus +/−, kompetice −/−, mutualismus +/+, komenzálismus +/0.
  • Funkční odpověď typu II se nasycuje na \(1/h\); při vysoké hustotě kořisti riziko pro jedince klesá.
  • Druhy se stejnou nikou spolu dlouho nevydrží; soužití umožňuje rozdělení zdrojů.
  • Cykly predátora a kořisti popisuje Lotkův–Volterrův model (průvodci Matematika a Biologie).
Část IIStřední škola
4

Demografie a regulace populacístřední škola

Jestli populace roste, nebo vymírá, nerozhoduje jen to, kolik mláďat se narodí, ale i kolik se jich dožije dospělosti a jak dlouho se dospělí rozmnožují. Demografie to počítá pomocí tabulek života a matic. Výsledek často překvapí: pro ochranu druhu bývá důležitější chránit dospělé než vajíčka.

🐢

Mořská želva naklade stovky vajec, ale z tisíce mláďat se dospělosti dožije jen hrstka. Když ochránci přírody hlídali pláže a zachraňovali vajíčka, populace dál ubývala. Pomohlo až to, že rybářské sítě dostaly únikové otvory pro dospívající a dospělé želvy.

Leslieho matice: tři věkové třídy
Populace má mláďata (třída 1, ještě se nerozmnožují), mladé dospělé (2) a staré dospělé (3). Nastavte plodnost dospělých (samičí potomci na samici za rok) a přežívání mezi třídami. Graf ukazuje vývoj počtu v každé třídě na logaritmické ose; po čase rostou všechny stejným tempem \(\lambda\).
LABORATOŘ
Model: \(\mathbf{n}_{t+1} = \mathbf{L}\,\mathbf{n}_t\), \(\mathbf{L} = \begin{pmatrix}0 & F_2 & F_3\\ P_1 & 0 & 0\\ 0 & P_2 & 0\end{pmatrix}\); jedinci třídy 3 po roce umírají. Jen samice, bez hustotní závislosti a náhody. \(\lambda\) je největší vlastní číslo matice, řešené numericky.
+Teorie: tabulky života, křivky přežívání, čistá míra reprodukce, Leslieho matice a životní strategie

4.1Tabulka života

Tabulka života shrnuje přežívání a plodnost podle věku. Kohortová tabulka sleduje skupinu jedinců narozených ve stejné době až do smrti posledního (u rostlin a krátkověkých živočichů); statická odhaduje totéž z věkové struktury v jednom okamžiku (u dlouhověkých druhů), za předpokladu stálé populace.life table, cohort vs. static life table

Základní sloupce: \(n_x\) počet živých na začátku věku \(x\); \(l_x = n_x/n_0\) podíl přeživších do věku \(x\); \(d_x = n_x - n_{x+1}\) počet zemřelých; \(q_x = d_x/n_x\) úmrtnost ve věku \(x\); \(m_x\) průměrný počet samičích potomků na samici ve věku \(x\).survivorship lx, age-specific mortality qx, fecundity mx

Příklad Kohorta modelového hlodavce
Tab. 4.1Tabulka života kohorty 1 000 samic
Věk \(x\)\(n_x\)\(l_x\)\(q_x\)\(m_x\)\(l_x m_x\)
01 0001,000,6000
14000,400,500,50,20
22000,200,502,00,40
31000,100,602,50,25
4400,041,002,00,08

\(R_0 = \sum l_x m_x = 0{,}93\): každá samice za život v průměru nahradí jen 0,93 samice a populace ubývá. Generační doba \(T = \sum x\,l_x m_x / R_0 = 2{,}07/0{,}93 = 2{,}23\) roku, odhad \(r \approx \ln R_0/T = -0{,}033\). Přesné řešení Eulerovy–Lotkovy rovnice dává \(r = -0{,}032\), tedy \(\lambda = 0{,}968\): úbytek asi 3 % ročně.

4.2Křivky přežívání

Graf \(l_x\) na logaritmické ose ukazuje, v jakém věku jedinci umírají. Typ I: většina přežije do vysokého věku a pak rychle umírá (člověk ve vyspělých zemích, velcí savci). Typ II: stálá úmrtnost v každém věku, na log ose přímka (mnoho ptáků, sladkovodní hydra). Typ III: obrovská úmrtnost mláďat a pak relativně dobré přežívání (ryby, mlži, stromy, mořské želvy).survivorship curves type I, II, III

věk (podíl maximální délky života) →přeživší l(x), log. osa 1 000100101 typ I: umírají stařítyp II: stálá úmrtnosttyp III: umírají mláďata
Obr. 4.1 Křivky přežívání pro kohortu 1 000 novorozenců. Na logaritmické ose znamená přímka stejnou procentní úmrtnost v každém věku.

4.3Čistá míra reprodukce a rychlost růstu

Čistá míra reprodukce, generační doba a Eulerova–Lotkova rovnice\[R_0 = \sum_x l_x m_x,\qquad T = \frac{\sum_x x\,l_x m_x}{R_0},\qquad r \approx \frac{\ln R_0}{T},\qquad \sum_x e^{-rx}\,l_x m_x = 1\]

\(R_0\) je počet dcer, které samice za život v průměru zanechá. Populace roste při \(R_0 > 1\). Rychlost růstu ale závisí i na tom, kdy se mláďata rodí: dřívější rozmnožování zkracuje generační dobu a zvyšuje \(r\) i při stejném \(R_0\). Přesné \(r\) řeší Eulerova–Lotkova rovnice.net reproductive rate R0, generation time, Euler–Lotka equation

4.4Leslieho matice

Patrick Leslie (1945) zapsal tabulku života jako matici. První řádek tvoří plodnosti \(F_i\) (potomci, kteří se dožijí sčítání), pod hlavní diagonálou leží pravděpodobnosti přežití \(P_i\) do další třídy. Vynásobení vektoru počtů maticí posune populaci o rok. Pro třídy podle stadia (vejce, larva, dospělec) se používá obecnější Lefkovitchova matice, kde jedinec může ve třídě i zůstat.Leslie matrix, stage-structured (Lefkovitch) matrix

Po několika letech se poměr tříd ustálí na stabilní věkové struktuře (vlastní vektor) a celá populace roste nebo klesá faktorem \(\lambda\), největším vlastním číslem matice. Pro tři třídy s \(F_1 = 0\) splňuje \(\lambda\) rovnici \(\lambda^3 = F_2P_1\,\lambda + F_3P_1P_2\).dominant eigenvalue, stable age distribution

Příklad Matice z laboratoře

\(F_2 = 1{,}5\), \(F_3 = 2\), \(P_1 = 0{,}4\), \(P_2 = 0{,}6\). Rovnice \(\lambda^3 = 0{,}6\lambda + 0{,}48\) má kladný kořen \(\lambda = 1{,}032\): populace roste o 3,2 % ročně. \(R_0 = P_1F_2 + P_1P_2F_3 = 0{,}6 + 0{,}48 = 1{,}08\). Stabilní struktura: 62 % mláďat, 24 % mladých a 14 % starých dospělých. Kdyby přežívání mláďat kleslo na 0,3 a mladých dospělých na 0,5, \(\lambda\) klesne na 0,888.

Elasticita \(e_{ij} = (a_{ij}/\lambda)\,\partial\lambda/\partial a_{ij}\) říká, o kolik procent se změní \(\lambda\), když se prvek matice změní o 1 %. Elasticity se sčítají na 1 a ukazují, kterou fázi života je nejúčinnější chránit. Crouse, Crowder a Caswell (1987) tak u karety obecné ukázali, že zvýšení přežívání dospívajících a dospělých želv má na \(\lambda\) mnohem větší vliv než ochrana snůšek. Výsledek podpořil povinné únikové otvory pro želvy v sítích na lov krevet v USA.sensitivity, elasticity analysis

4.5Životní strategie

MacArthur a Wilson (1967) a Pianka (1970) rozlišili dvě krajní strategie. r-stratégové (pampelišky, mšice, myši) se rychle a hojně rozmnožují, mají malé potomky bez péče, krátký život a vyhrávají v nestálém prostředí, kde populace často roste od nuly. K-stratégové (sloni, orli, buky) se rozmnožují pozdě a málo, o potomky pečují, žijí dlouho a vyhrávají v prostředí blízko nosné kapacity, kde rozhoduje konkurenceschopnost.r- and K-selection, life-history strategies

Pozor

Schéma r/K je užitečná pomůcka, ne zákon. Dnešní teorie životních strategií vychází z kompromisů (obětovat růst rozmnožování, počet potomků jejich velikosti) a z toho, ve kterém věku je úmrtnost vysoká. Mnoho druhů kombinuje znaky obou typů; stromy mají typ III přežívání, a přesto jsou dlouhověké. Pro rostliny se používá Grimeovo schéma CSR (konkurenti, stres-tolerantní, ruderální).

4.6Regulace a kolísání v přírodě

Skutečné populace kolísají. Některé pravidelně (cykly hrabošů a lumíků s periodou 3 až 5 let), jiné nárazově: gradace hmyzu po sledu příznivých let. Lýkožrout smrkový se v Česku přemnožil po suchých letech 2015 až 2020 v oslabených smrkových monokulturách; hustotní závislost (méně oslabených stromů, víc predátorů a parazitoidů) ho po čase vrací k nízkým stavům, ale až poté, co padnou rozsáhlé porosty. Jak s tím hospodařit, je téma lesnictví a ochrany přírody (kapitola 10), ne jen populační ekologie.population cycles, outbreak (gradation)

4.7Procvičení

1
Samice přežije do věku 1 s pravděpodobností 0,5 a do věku 2 s pravděpodobností 0,25. Ve věku 1 má 2 dcery, ve věku 2 čtyři. Spočítejte \(R_0\).
\(R_0 = 0{,}5\cdot 2 + 0{,}25\cdot 4 = \) 2,0. Populace se za generaci zdvojnásobí.
2
Dvě třídy: mláďata se nerozmnožují a přežijí do dospělosti s pravděpodobností 0,5; dospělí mají 3 mláďata a pak hynou. Jaké je \(\lambda\)?
\(\mathbf L = \begin{pmatrix}0&3\\0{,}5&0\end{pmatrix}\), \(\lambda^2 = 3\cdot 0{,}5 = 1{,}5\), \(\lambda = \) 1,225.
3
Matice z laboratoře (\(F_2 = 1{,}5\), \(F_3 = 2\), \(P_1 = 0{,}4\), \(P_2 = 0{,}6\)) a start se 100 mláďaty. Spočítejte stav po 1, 2 a 3 letech.
Rok 1: (0; 40; 0). Rok 2: \((1{,}5\cdot 40;\ 0;\ 0{,}6\cdot 40) = \) (60; 0; 24). Rok 3: \((0 + 2\cdot 24;\ 0{,}4\cdot 60;\ 0) = \) (48; 24; 0). Počty zprvu kolísají, než se ustálí stabilní struktura.
4
Z Tab. 4.1 vysvětlete, proč \(q_4 = 1\) a co znamená \(q_0 = 0{,}6\).
Do věku 5 se nedožil nikdo, proto všech 40 čtyřletých zemřelo: \(q_4 = 40/40 = 1\). \(q_0 = 600/1\,000 = 0{,}6\): 60 % novorozenců zemře před prvním rokem.
5
Elasticita \(\lambda\) vůči přežívání dospělých je 0,45, vůči plodnosti 0,10. Co je účinnější: zvýšit přežívání dospělých o 10 %, nebo plodnost o 10 %?
Přibližně \(\Delta\lambda/\lambda \approx e\cdot 10\,\%\): přežívání dospělých zvýší \(\lambda\) asi o 4,5 %, plodnost asi o 1 %. Účinnější je chránit dospělé.
Co si odnést
  • Tabulka života (\(l_x\), \(q_x\), \(m_x\)) dává čistou míru reprodukce \(R_0 = \sum l_x m_x\); populace roste při \(R_0 > 1\).
  • Křivky přežívání typu I, II a III ukazují, kdy v životě jedinci nejčastěji umírají.
  • Leslieho matice dává tempo růstu \(\lambda\) a stabilní věkovou strukturu; elasticity ukazují, co chránit.
  • Strategie r a K jsou krajnosti spektra kompromisů mezi počtem potomků, péčí a délkou života.
Část IIStřední škola
5

Společenstva a sukcesestřední škola

Opuštěné pole nezůstane polem. Nejdřív ho zaplevelí jednoletky, pak vytrvalé trávy, keře a nakonec les. Tomuto postupnému střídání společenstev se říká sukcese. Vichřice, požár nebo povodeň ji vracejí na začátek, a krajina je proto mozaikou různě starých ploch. Právě ta mozaika hostí nejvíc druhů.

🌾

Zahrádka, o kterou se dva roky nikdo nestará, zaroste kopřivami a pýrem. Za deset let tam rostou bezy a břízky, za padesát let les. Kdo chce mít louku, musí ji kosit: kosení je řízená disturbance, která sukcesi zastavuje.

Sukcese v krajině s disturbancemi
Krajina je složená z ploch ve čtyřech stadiích: holina, byliny, keře, les. Každých 5 let plocha s určitou pravděpodobností postoupí o stadium dál, a s pravděpodobností disturbance (vichřice, požár, kosení) se vrátí na holinu. Sledujte, jak se podíly stadií ustálí a kdy je krajina nejpestřejší.
LABORATOŘ
Model (markovský řetězec, Horn 1975): za 5 let přejde holina na byliny s pravděpodobností 0,5, byliny na keře 0,4, keře na les 0,3 (vynásobeno rychlostí sukcese, nejvýš 0,95). Disturbance vrací plochu z kteréhokoli stadia na holinu. Podíly v grafu jsou očekávané hodnoty pro velkou krajinu. Pestrost stadií měří Shannonův index (kapitola 8).
+Teorie: struktura společenstva, klíčové druhy, sukcese a její mechanismy, disturbance, markovský model

5.1Společenstvo a jeho struktura

Společenstvo (biocenóza) tvoří populace všech druhů, které spolu žijí na jednom místě a ovlivňují se. Popisuje ho druhové složení, druhová bohatost a vyrovnanost (kapitola 8), dominance (které druhy převažují biomasou nebo pokryvností) a prostorová struktura. Les má vertikální patra: stromové (E3), keřové (E2), bylinné (E1) a mechové (E0). Na hranici dvou společenstev vzniká přechodný pás, ekoton, často bohatší o druhy obou stran (lesní lem).community, species composition, dominance, vertical stratification, ecotone, edge effect

5.2Klíčové druhy a kaskády

Některé druhy mají na společenstvo vliv neúměrný své početnosti. Robert Paine (1966) na skalnatém pobřeží státu Washington odstraňoval mořskou hvězdici Pisaster. Bez ní slávky přerostly skály a počet druhů na ploše klesl z 15 na 8. Pro takový druh zavedl pojem klíčový druh. Predátor, který tlumí býložravce, nepřímo prospívá rostlinám: vzniká trofická kaskáda. Mořské vydry požírají ježovky, ježovky spásají chaluhy; kde vydry vymizely, zbyly z chaluhových lesů holé skály (Estes a Palmisano 1974).keystone species, trophic cascade

Ekosystémoví inženýři mění prostředí pro ostatní fyzicky. Bobr evropský, v Česku po staletích vyhubení opět rozšířený, staví hráze, zaplavuje údolí a vytváří mokřady; jeho působení přináší přírodě prospěch a hospodářům škody na porostech a stavbách.ecosystem engineer

Pozor

Oblíbený příběh, že návrat vlků do Yellowstonu v roce 1995 sám „obnovil řeky“ přes úbytek jelenů wapiti, je zjednodušený. Studie se shodují, že se změnilo chování a početnost wapiti, ale jak velký je podíl vlků na obnově vrbin, ve srovnání s medvědy, lovem a suchem, je v odborné literatuře sporné. Kaskády existují, jejich síla se ale liší ekosystém od ekosystému.

5.3Sukcese

Ekologická sukcese je směrované střídání společenstev na jednom místě v čase. Primární sukcese začíná na místě bez půdy a bez organismů (ztuhlá láva, ustupující ledovec, písečná duna, lom). Sekundární začíná tam, kde půda a semenná banka zůstaly (opuštěné pole, paseka, spáleniště) a je rychlejší. Konečné stadium, které se v daném klimatu udrží, se tradičně nazývá klimax.primary and secondary succession, climax

holinabyliny keřepionýrskédřevinyles 0 let1–10 let10–30 let20–60 letdesítky až stovky let disturbance (vichřice, požár, kosení) vrací plochu zpět na začátek
Obr. 5.1 Sekundární sukcese na opuštěném poli ve střední Evropě, schematicky. Časy jsou orientační a závisejí na půdě, klimatu a okolí; primární sukcese na holé hornině trvá mnohem déle.

O povaze sukcese se vedl jeden z velkých sporů ekologie. Frederic Clements (1916) viděl společenstvo jako „superorganismus“, který se vyvíjí k jedinému klimaxu daného klimatu. Henry Gleason (1926) namítl, že každý druh reaguje na prostředí individuálně a společenstvo je jen průnikem druhů, které se náhodou sejdou. Dnešní ekologie stojí blíž Gleasonovi: sukcese má pravidelnosti, ale její průběh ovlivňuje náhoda, pořadí příchodu druhů a okolní krajina.Clements vs. Gleason, individualistic concept

Connell a Slatyer (1977) popsali tři mechanismy. Facilitace: rané druhy připraví podmínky pozdějším (lišejníky a bobovité rostliny obohatí půdu o humus a dusík). Tolerance: pozdní druhy rostou pomalu, ale snesou stín a nízké zdroje, a časem rané druhy přerostou. Inhibice: rané druhy pozdějším brání (hustý trávník nepustí semenáčky stromů) a ty přicházejí až po jejich odumření nebo narušení.facilitation, tolerance, inhibition models

V terénu

Česká ekologie obnovy ukázala na výsypkách po těžbě uhlí, v lomech a pískovnách, že spontánní sukcese (bez technické rekultivace) často vytvoří cennější a druhově bohatší stanoviště, než je výsadba jednotného lesa: mokřady, stepní plochy a řídké lesíky, kde žijí ohrožené druhy. Vhodná je tam, kde okolí dodá semena a kde nehrozí šíření invazních rostlin (kapitola 11).

5.4Disturbance a hypotéza středního narušení

Disturbance je událost, která odstraní biomasu a uvolní zdroje: požár, vichřice, povodeň, sesuv, ale i pastva, kosení nebo orba. Popisuje se četností, rozsahem a intenzitou. Joseph Connell (1978) shrnul pozorování z korálových útesů a tropických lesů do hypotézy středního narušení: při vzácných disturbancích převládnou nejsilnější konkurenti, při častých přežijí jen nejrychlejší kolonizátoři, a nejvíc druhů žije při středně častém narušení, kdy se potkají oba typy.disturbance, intermediate disturbance hypothesis (IDH)

četnost narušení →počet druhů jen silníkonkurenti jen rychlíkolonizátoři nejvíc druhů
Obr. 5.2 Hypotéza středního narušení. Platí v řadě systémů (louky, útesy), ale ne obecně; některé metaanalýzy hrb nenacházejí.

Hypotéza je užitečná pro praxi: louky a pastviny střední Evropy jsou druhově bohaté díky staletému kosení a pastvě; když péče skončí, zarostou a druhy ubudou. Teoreticky ale byla kritizována: některé její logické zdůvodnění neobstojí a v metaanalýzách se hrbovitý vztah ukazuje jen v menšině studií. Laboratoř ukazuje příbuzný, robustnější jev: pestrost stadií krajiny je nejvyšší při střední četnosti narušení.

5.5Markovský model sukcese

Henry Horn (1975) popsal sukcesi lesa jako markovský řetězec: plocha je v jednom ze stavů a za časový krok přejde do jiného s danou pravděpodobností \(p_{ij}\). Vektor podílů \(\mathbf x\) se mění podle \(\mathbf x_{t+1} = \mathbf x_t\,\mathbf P\) a ustálí se na stacionárním rozdělení \(\boldsymbol\pi = \boldsymbol\pi\mathbf P\), nezávislém na počátečním stavu.Markov chain model, transition matrix, stationary distribution

Stacionární rozdělení dvou stavů\[\mathbf P = \begin{pmatrix}1-p & p\\ q & 1-q\end{pmatrix}\quad\Longrightarrow\quad \pi_1 = \frac{q}{p+q},\qquad \pi_2 = \frac{p}{p+q}\]
Příklad Model z laboratoře

Bez disturbancí skončí celá krajina jako les (absorpční stav). Při disturbanci 5 % za 5 let je ustálený stav 9,5 % holin, 10,5 % bylin, 11,9 % keřů a 68,0 % lesa. Z opuštěného pole vypadá krajina po 10 letech takto: 29,9 % holin, 52,0 % bylin, 18,0 % keřů, 0 % lesa; po 20 letech 14,1 / 34,1 / 37,8 / 13,9 %; po 40 letech 9,8 / 14,3 / 27,1 / 48,8 %. Shannonův index stadií v ustáleném stavu: 0,98 při 5 % disturbancí, 1,28 při 10 %, 1,24 při 30 %.

5.6Procvičení

1
Plocha je buď louka, nebo les. Louka zaroste lesem za krok s pravděpodobností 0,2, les se změní v louku (vichřicí, kácením) s pravděpodobností 0,1. Jaký podíl lesa se ustálí?
\(p = 0{,}2\), \(q = 0{,}1\): \(\pi_{les} = p/(p+q) = 0{,}2/0{,}3 = \) 66,7 %, louky 33,3 %.
2
Totéž, ale louka zarůstá s pravděpodobností 0,4 a les se mění v louku jen s 0,05. Kolik zbude luk? Co z toho plyne pro péči o louky?
\(\pi_{louka} = 0{,}05/0{,}45 = \) 11,1 %. Bez pravidelného kosení nebo pastvy louky z krajiny téměř zmizí; jejich druhy potřebují řízenou disturbanci.
3
Které z příkladů jsou primární a které sekundární sukcese: a) zarůstání zatopeného lomu, b) paseka po kůrovci, c) nová sopečná láva, d) neobdělávaný vinohrad?
Primární: a (holá hornina, voda bez sedimentu) a c. Sekundární: b a d (zůstala půda a semenná banka).
4
Olše lepkavá s hlízkami poutajícími dusík obohacuje půdu na štěrkových náplavech a umožní příchod dalších dřevin. O který mechanismus Connella a Slatyera jde?
Facilitace: raný druh mění prostředí ve prospěch pozdějších druhů.
5
Po odstranění predátora na skalách ubylo druhů. Jak to vysvětlíte?
Predátor byl klíčový druh: požíral nejsilnějšího konkurenta (slávky) a uvolňoval místo pro další druhy. Bez něj konkurent obsadil prostor a ostatní vyloučil. Predace tak udržovala druhovou rozmanitost.
Co si odnést
  • Společenstvo popisuje složení, dominance a struktura; klíčové druhy a ekosystémoví inženýři mají vliv nad rámec své početnosti.
  • Sukcese je směrované střídání společenstev; primární začíná bez půdy, sekundární s ní.
  • Disturbance sukcesi vracejí; středně časté narušení často udržuje nejvíc druhů a nejpestřejší krajinu.
  • Markovský model dává ustálené podíly stadií \(\boldsymbol\pi = \boldsymbol\pi\mathbf P\).
Část IIStřední škola
6

Ekosystém: tok energiestřední škola

Energie vstupuje do ekosystému slunečním světlem, rostliny ji ukládají do cukrů a býložravci, dravci a rozkladači si ji předávají dál. Na každém kroku se většina ztratí jako teplo. Proto je trav víc než zajíců, zajíců víc než lišek a velkých šelem nejméně, a proto potřebuje rys desítky kilometrů čtverečních lesa.

☀️

Z každé stovky kalorií, které sní kráva, se jen několik promění v maso. Zbytek kráva prodýchá, aby udržela teplotu a pohyb, nebo ho vyloučí. Kdo jí rostliny přímo, uživí se z menší plochy pole než ten, kdo jí maso zvířat krmených z téhož pole.

Pyramida energie
Nastavte čistou primární produkci louky nebo lesa a účinnost přenosu mezi trofickými úrovněmi. Graf na logaritmické ose ukazuje energii, která je k dispozici na každé úrovni. Spočítáme, jak velké území potřebuje jedna šelma.
LABORATOŘ
Model: energie na úrovni \(n\) je \(E_n = \mathrm{NPP}\cdot e^{\,n-1}\), kde \(e\) je ekologická (Lindemanova) účinnost, stejná mezi všemi úrovněmi. Plocha pro jednu šelmu je její roční potřeba dělená produkcí její kořisti na metr čtvereční. Jde o spodní mez: šelma nemůže ulovit všechnu produkci kořisti a kořist sdílí s jinými predátory.
+Teorie: složky ekosystému, primární produkce, potravní sítě, ekologická účinnost, pyramidy a biomagnifikace

6.1Ekosystém a jeho složky

Pojem ekosystém zavedl Arthur Tansley (1935) pro společenstvo organismů spolu s neživým prostředím, se kterým tvoří jeden systém. Ekosystémem je rybník, les i celé jezero; hranice volí badatel podle otázky. Ekosystém má tři funkční skupiny organismů: producenty (autotrofy, hlavně zelené rostliny, řasy a sinice, které fotosyntézou vytvářejí organické látky), konzumenty (heterotrofy, kteří jedí jiné organismy) a rozkladače (dekompozitory, hlavně bakterie a houby, které rozkládají odumřelou hmotu na minerální látky).ecosystem, producers, consumers, decomposers, autotroph, heterotroph

Energie ekosystémem protéká jedním směrem a odchází jako teplo; látky v něm kolují (kapitola 7). To je nejdůležitější rozdíl mezi oběma toky.

6.2Primární produkce

Hrubá primární produkce (GPP) je množství energie nebo uhlíku, které producenti zachytí fotosyntézou za čas na ploše. Část sami prodýchají (autotrofní respirace \(R_A\)); zbytek, čistá primární produkce (NPP), je přírůstek jejich biomasy a potrava pro všechny ostatní.gross and net primary production (GPP, NPP)

Čistá primární produkce\[\mathrm{NPP} = \mathrm{GPP} - R_A\]

Rostliny přemění na NPP jen zhruba 1 % dopadajícího slunečního záření, často méně. Celosvětová NPP je podle odhadu Fielda a kolegů (1998) asi 105 Pg uhlíku ročně (1 Pg = 1 miliarda tun), zhruba napůl na pevnině a v oceánu. Na jednotku plochy jsou nejproduktivnější tropické deštné lesy, mokřady, korálové útesy a ústí řek; nejméně produktivní pouště a otevřený oceán, který je ale obrovský. Produkci na pevnině omezuje hlavně voda a teplota, v oceánu živiny (dusík, fosfor, železo).global NPP, limiting nutrients

Příklad Účinnost louky

Louka zachytí za rok GPP 20 000 kJ/m² a prodýchá \(R_A = 10\,000\) kJ/m². NPP je 10 000 kJ/m². Dopadá-li na ni ročně 4 000 000 kJ/m² slunečního záření, je účinnost přeměny na NPP \(10\,000/4\,000\,000 = 0{,}25\) %.

6.3Potravní řetězce a sítě

Potravní řetězec je posloupnost, kdo koho jí: tráva, kobylka, ještěrka, užovka, káně. Postavení v řetězci je trofická úroveň: producenti 1, býložravci (primární konzumenti) 2, masožravci 3 a výš. Skutečné vztahy tvoří potravní síť, protože většina konzumentů jí víc druhů a mnozí jsou všežravci na několika úrovních. Vedle pastevního řetězce (začíná živými rostlinami) je stejně důležitý detritový řetězec (začíná odumřelou hmotou); v lese jím projde většina NPP.food chain, food web, trophic level, grazing vs. detrital food chain

fytoplankton, řasy vodní rostliny detrit a rozkladači zooplankton larvy hmyzu, plži kapr (bentos, detrit) plotice, okoun štika volavka, vydra odumřelá hmota všech úrovní → detrit
Obr. 6.1 Zjednodušená potravní síť rybníka. Šipky vedou od potravy ke konzumentovi. Kapr se živí hlavně živočichy dna a detritem; volavka a vydra loví na vyšších úrovních. Chovem a krmením kaprů se rybníkářství podrobně zabývá průvodce Rybaření a rybníkářství.

6.4Ekologická účinnost

Raymond Lindeman (1942) na jezeře Cedar Bog v Minnesotě poprvé popsal ekosystém jako tok energie mezi trofickými úrovněmi. Z energie, kterou konzument zkonzumuje (C), část vyloučí nestrávenou (F), ze strávené (asimilované, A) velkou část prodýchá (R) a jen zbytek jde na produkci (P, růst a potomky), kterou může využít další úroveň.consumption, assimilation, respiration, production; Lindeman

Bilance konzumenta a účinnosti\[C = F + A,\quad A = R + P;\qquad \text{asimilační účinnost } \frac{A}{C},\quad \text{produkční účinnost } \frac{P}{A},\quad \text{ekologická účinnost } \frac{P_{n}}{P_{n-1}}\]
konzumentA = 400 C = 1 000 trus F = 600 dýchání R = 300 (teplo) produkceP = 100
Obr. 6.2 Osud 1 000 kJ potravy modelového býložravce: 60 % odchází trusem (k rozkladačům), 30 % se prodýchá a jen 10 % se stane produkcí pro další úroveň.

Ekologická účinnost mezi úrovněmi se pohybuje zhruba mezi 5 a 20 %, často se zaokrouhluje na pravidlo deseti procent. Teplokrevní živočichové mají nízkou produkční účinnost (většinu energie spotřebují na udržení teploty), studenokrevní vyšší. Proto jsou potravní řetězce krátké, obvykle tři až pět článků: na vyšší úrovni by nezbyla energie na životaschopnou populaci.ten percent rule, food chain length

6.5Ekologické pyramidy

Pyramida energie (produkce na úrovních) se nikdy neobrací, plyne to z termodynamiky. Pyramida biomasy (okamžité množství živé hmoty) se obrátit může: v oceánu je biomasa fytoplanktonu menší než biomasa zooplanktonu, protože fytoplankton se množí velmi rychle a je hned spásán. Pyramida počtů se obrací často: jeden dub uživí tisíce housenek.pyramid of energy, biomass, numbers

6.6Bioakumulace a biomagnifikace

Látky, které se v těle neodbourávají a ukládají se v tucích (DDT, polychlorované bifenyly, methylrtuť), se v organismu hromadí (bioakumulace) a s každou trofickou úrovní jejich koncentrace roste (biomagnifikace), protože predátor sní za život mnoho kořisti. Na nejvyšších úrovních pak koncentrace mohou být řádově vyšší než ve vodě. Úbytek dravců v polovině 20. století kvůli ztenčování skořápek vajec po DDT, popularizovaný knihou Rachel Carsonové Silent Spring (1962), vedl k zákazům DDT v mnoha zemích od 70. let a k Stockholmské úmluvě o perzistentních organických polutantech (2001).bioaccumulation, biomagnification, persistent organic pollutants

Příklad Desetinásobek na každém kroku

Ve vodě je modelově 0,00005 ppm látky. Pokud se na každé ze čtyř úrovní (fytoplankton, zooplankton, malá ryba, dravá ryba) koncentrace zvýší desetkrát, má dravá ryba \(0{,}00005\cdot 10^4 = 0{,}5\) ppm, tedy desettisíckrát víc než voda. Skutečné faktory se liší látku od látky.

6.7Procvičení

1
Housenka sní listí s energií 1 000 kJ, vyloučí 600 kJ a prodýchá 300 kJ. Jaká je její produkce, asimilační a produkční účinnost?
\(A = 1\,000 - 600 = 400\) kJ, \(P = 400 - 300 = \) 100 kJ. Asimilační účinnost \(400/1\,000 = \) 40 %, produkční \(100/400 = \) 25 %.
2
Producenti mají produkci 5 000 kJ/m². Kolik energie připadá na čtvrtou úroveň (dravce) při účinnosti 10 %?
\(5\,000\cdot 0{,}1^3 = \) 5 kJ/m², jedna tisícina produkce rostlin.
3
Šelma potřebuje 2 000 MJ za rok a loví býložravce na louce s NPP 10 000 kJ/m². Jaká plocha jí stačí při účinnosti 10 % a při 5 %?
Šelma je na 3. úrovni. Podle modelu laboratoře na ni připadá \(\mathrm{NPP}\cdot e^2\): při 10 % \(10\,000\cdot 0{,}1^2 = 100\) kJ/m² = 0,1 MJ/m² za rok. Plocha \(2\,000/0{,}1 = 20\,000\) m² = 2 ha. Při 5 %: \(10\,000\cdot 0{,}05^2 = 25\) kJ/m², plocha 8 ha. Poloviční účinnost zvětší potřebnou plochu čtyřikrát, protože se uplatní dvakrát.
4
Proč v oceánu může být biomasa zooplanktonu větší než biomasa fytoplanktonu, kterým se živí, a přesto pyramida energie zůstane pravidelná?
Fytoplankton se obnovuje za dny, zooplankton žije týdny. Malá okamžitá biomasa fytoplanktonu má velkou roční produkci, která je vždy větší než produkce zooplanktonu. Pyramida energie (produkce za čas) se proto neobrací.
5
Kolikrát větší plochu polí potřebuje člověk, který získává energii z masa býložravců, oproti člověku, který jí přímo plodiny (účinnost 10 %)?
Přibližně desetkrát, protože se jde o jednu trofickou úroveň výš. Ve skutečnosti se rozdíl liší podle druhu zvířete a krmiva a podle toho, zda zvířata spásají plochy nevhodné pro plodiny (pastviny ve svazích).
Co si odnést
  • Energie ekosystémem protéká jedním směrem a odchází jako teplo; látky kolují.
  • NPP = GPP − dýchání producentů; je to potrava pro všechny ostatní.
  • Mezi úrovněmi přejde zhruba 10 % energie, proto jsou řetězce krátké a šelem je málo.
  • Perzistentní látky se v potravním řetězci zakoncentrovávají (biomagnifikace).
Část IIStřední škola
7

Koloběhy látekstřední škola

Atomy uhlíku ve vašem těle byly kdysi ve vzduchu, v listu, v kořisti dávného dravce i v oceánu. Prvky kolují mezi živými organismy, vzduchem, vodou, půdou a horninami. Člověk tyto koloběhy výrazně zrychlil: spalováním fosilních paliv vrací do vzduchu uhlík uložený miliony let a průmyslovými hnojivy přidává dusík a fosfor do řek a rybníků.

♻️

Peníze v ekonomice obíhají a v každé kapse se chvíli zdrží. S uhlíkem je to stejné: ve vzduchu se molekula CO2 zdrží jen pár let, v kmeni stromu desítky let, v hlubokém oceánu stovky let a v uhlí miliony let. Kdo vybírá z „uhelné banky“ rychleji, než se ukládá, zvyšuje zůstatek ve vzduchu.

Uhlík v atmosféře: jednoduchý model
Atmosféra dostává uhlík z emisí a oceán s pevninou ho pohlcují tím rychleji, čím víc je ho ve vzduchu nad předindustriální úrovní. Nastavte dnešní emise, jejich roční změnu a sílu propadů a sledujte koncentraci CO2 do roku 2100.
LABORATOŘ
Model: \(dC/dt = E(t) - k\,(C - C_0)\), kde \(C\) je uhlík v atmosféře, \(C_0\) předindustriální stav (280 ppm), 1 ppm = 2,124 Pg C, start 427 ppm v roce 2025. Hodnota \(k = 0{,}019\) odpovídá dnešním propadům (asi 5,9 Pg C ročně při emisích 11 Pg C a růstu 2,4 ppm ročně). Skutečné propady časem slábnou (teplejší oceán, nasycení) a část CO2 zůstává ve vzduchu tisíce let; model je proto optimistický. Klimatické modely vykládají průvodci Zeměpis a Meteorologie.
+Teorie: zásobníky a toky, doba zdržení, koloběh uhlíku, dusíku a fosforu, eutrofizace

7.1Zásobníky, toky a doba zdržení

Biogeochemický cyklus popisuje pohyb prvku mezi živou a neživou částí Země. Skládá se ze zásobníků (rezervoárů: atmosféra, oceán, půda, biomasa, horniny) a toků mezi nimi. Je-li zásobník v ustáleném stavu (přítok = odtok), je průměrná doba zdržení atomu v něm podíl velikosti zásobníku a toku.biogeochemical cycle, pool (reservoir), flux, residence time

Doba zdržení\[\tau = \frac{M}{F}\]

Cykly se dělí na plynné (uhlík, dusík, kyslík: hlavní zásobník je atmosféra nebo oceán a prvek se šíří rychle po celé Zemi) a sedimentární (fosfor, vápník, síra z velké části: hlavní zásobník jsou horniny, cyklus je pomalý a místní). Koloběh vody, který všechny ostatní pohání, vykládá průvodce Zeměpis a planeta Země.gaseous vs. sedimentary cycles

7.2Koloběh uhlíku

atmosféra≈ 870 (předind. ≈ 590) vegetace≈ 450 půdy a permafrost≈ 1 700 + 1 400 oceán≈ 38 000 fosilní palivazásoby řádově 1 000 fotosyntéza ≈ 113 dýchání a rozklad opad výměna ≈ 80oběma směry spalování ≈ 10
Obr. 7.1 Koloběh uhlíku. Zásobníky v Pg C (miliardách tun uhlíku), toky v Pg C za rok, zaokrouhleno podle IPCC AR6 (2021) a Global Carbon Budget. Velké přirozené toky jsou zhruba v rovnováze; emise z fosilních paliv jsou malé proti nim, ale jednosměrné, a proto se hromadí.

Fotosyntéza odebírá CO2 ze vzduchu, dýchání organismů a rozklad ho vracejí. Oceán CO2 rozpouští; část se v podobě odumřelého planktonu a uhličitanových schránek propadá do hlubin (biologická pumpa). Za geologický čas se uhlík ukládá do vápenců a fosilních paliv. Člověk od průmyslové revoluce zvýšil koncentraci CO2 z asi 280 ppm na zhruba 427 ppm v roce 2025 (měření na Mauna Loa, NOAA), o 52 %. Zhruba polovinu emisí pohltí oceán a pevnina; zbytek, atmosférický podíl, zůstává ve vzduchu.biological pump, airborne fraction

Příklad Jak dlouho zůstává CO2 ve vzduchu

Atmosféra obsahuje asi 870 Pg C a vyměňuje s pevninou a oceánem zhruba \(113 + 80 = 193\) Pg C ročně. Doba zdržení jedné molekuly: \(870/193 \approx 4{,}5\) roku. To ale neznamená, že by přebytek CO2 zmizel za pět let. Molekuly se vyměňují oběma směry; čistý odtok přebytku je jen asi 5,9 Pg C ročně a přebytek nad předindustriální úrovní je \((427 - 280)\cdot 2{,}124 = 312\) Pg C. Úbytek přebytku proto trvá desítky až stovky let a zhruba pětina až třetina emisí zůstává ve vzduchu tisíce let.

Pozor

Doba zdržení molekuly (roky) a doba, za kterou se vyrovná porucha zásobníku (staletí), jsou dvě různé veličiny. Jejich záměna je častý argument, že „lidský CO2 zmizí za pár let“. Neplatí to.

7.3Koloběh dusíku

Atmosféra je ze 78 % dusík N2, který je ale pro většinu organismů nedostupný: trojnou vazbu dokážou rozbít jen některé bakterie a sinice (fixace dusíku, např. hlízkové bakterie rodu Rhizobium u bobovitých), blesky a od začátku 20. století průmysl (Haberova–Boschova syntéza amoniaku). Lidská fixace dusíku pro hnojiva je dnes srovnatelná s přirozenou fixací na celé souši nebo ji převyšuje.nitrogen fixation, Haber–Bosch process

N₂ v atmosféře amonné ionty NH₄⁺ dusičnany NO₃⁻ organický Nrostliny, živočichové fixace: bakterie, sinice,blesky, průmysl nitrifikace příjemrostlinami amonifikace (rozklad) denitrifikace(bez kyslíku) vyplavení do vod
Obr. 7.2 Koloběh dusíku. Fixace převádí N₂ na amonné ionty, nitrifikační bakterie je oxidují na dusičnany, které rostliny přijímají. Rozkladem se dusík vrací jako amonné ionty, denitrifikace v podmáčených půdách ho vrací do vzduchu (zčásti jako skleníkový N₂O).

7.4Koloběh fosforu a eutrofizace

Fosfor nemá plynnou fázi. Uvolňuje se zvětráváním hornin, rostliny ho přijímají jako fosforečnany, ve vodě se váže na částice a ukládá do sedimentů. Cyklus je pomalý, a proto je fosfor v mnoha sladkých vodách limitující živinou. Fytoplankton obsahuje uhlík, dusík a fosfor v průměrném molárním poměru 106 : 16 : 1 (Redfieldův poměr, 1934): jeden atom fosforu „umožní“ zabudování 106 atomů uhlíku.phosphorus cycle, limiting nutrient, Redfield ratio

Příklad Kilogram fosforu v rybníce

Hmotnostně odpovídá poměru 106 : 1 molů \(106\cdot 12{,}011/30{,}974 = 41\) kg uhlíku na kilogram fosforu. Řasy mají v sušině zhruba polovinu uhlíku, takže 1 kg fosforu může dát přibližně 82 kg sušiny řas, mnohem víc čerstvé biomasy. Proto stačí malé množství fosforu z odpadních vod nebo smyvu z polí ke „vodnímu květu“.

Eutrofizace je obohacení vod živinami. Přemnožené řasy a sinice zakalí vodu, po odumření se rozkládají a spotřebují kyslík, u dna vzniká bezkyslíkatá zóna a hynou ryby. Některé sinice tvoří toxiny nebezpečné při koupání. České nádrže a rybníky trpí eutrofizací hlavně kvůli fosforu z obcí, splachu z polí a intenzivnímu krmení ryb; nápravou je čištění odpadních vod s odstraňováním fosforu, ochranné pásy podél vod a hospodaření s přiměřenou obsádkou.eutrophication, algal bloom, cyanobacteria, hypoxia

7.5Rozklad a půda

Bez rozkladačů by koloběhy stály: listí by se hromadilo a živiny by zůstaly uzamčené. Rozklad provádějí bakterie a houby, mechanicky mu pomáhají žížaly, chvostoskoci, roztoči a mnohonožky. Rychlost rozkladu roste s teplotou a vlhkostí a klesá v kyselém a podmáčeném prostředí, kde se hromadí rašelina. Půda je proto významným zásobníkem uhlíku; její vznik a typy vykládají průvodci Geologie a Zemědělství.decomposition, detritivores, soil organic carbon

7.6Procvičení

1
Oceán obsahuje asi 38 000 Pg C a s atmosférou vyměňuje asi 90 Pg C ročně. Jaká je hrubá doba zdržení uhlíku v oceánu?
\(\tau = 38\,000/90 \approx \) 420 let. Ve skutečnosti se povrchová vrstva promíchává za roky, hluboký oceán za staletí až tisíciletí.
2
Kolik Pg C je v atmosféře při 280 ppm a při 427 ppm? Jaký je přebytek?
\(280\cdot 2{,}124 = 595\) Pg C, \(427\cdot 2{,}124 = 907\) Pg C, přebytek 312 Pg C. (Obr. 7.1 uvádí 870 Pg C pro rok 2019, kdy bylo kolem 410 ppm.)
3
Emise jsou 11 Pg C za rok a koncentrace roste o 2,4 ppm ročně. Jaký je atmosférický podíl a kolik pohltí propady?
Přírůstek \(2{,}4\cdot 2{,}124 = 5{,}1\) Pg C, atmosférický podíl \(5{,}1/11 = \) 46 %, propady \(11 - 5{,}1 = \) 5,9 Pg C ročně.
4
V modelu laboratoře zůstanou emise 11 Pg C za rok stálé. Jaká bude koncentrace v roce 2050 a 2100? A při poklesu emisí o 3 % ročně?
Stálé emise: 475 ppm v roce 2050 a 523 ppm v roce 2100. Pokles o 3 % ročně: 443 ppm v roce 2050 a 379 ppm v roce 2100. V realitě by koncentrace klesala pomaleji, protože propady slábnou.
5
Do jezera přitéká dost dusíku, ale málo fosforu. Proč snížení přísunu dusíku vodní květ nezastaví, kdežto snížení fosforu ano?
Růst řas omezuje fosfor (zákon minima, kapitola 1). Ubrat dusík, kterého je nadbytek, růst neomezí; navíc ho sinice umějí fixovat ze vzduchu. Ubrat fosfor sníží limitující zdroj a s ním i biomasu řas.
Co si odnést
  • Koloběhy tvoří zásobníky a toky; doba zdržení \(\tau = M/F\).
  • CO2 stoupl z 280 na asi 427 ppm; zhruba polovinu emisí pohltí oceán a pevnina.
  • Dusík vstupuje do živé přírody fixací, odchází denitrifikací; člověk fixuje tolik co celá souš.
  • Fosfor bývá ve sladkých vodách limitující; jeho přebytek způsobuje eutrofizaci a vodní květ.
Část IIStřední škola
8

Biodiverzita a její měřenístřední škola

Dvě louky mohou mít stejně druhů, a přesto je jedna pestrá a druhá skoro jednotvárná: na té druhé tvoří devadesát procent porostu jediná tráva. Biodiverzita proto není jen počet druhů. Ekologové ji měří indexy, které zohledňují i to, jak rovnoměrně jsou jedinci mezi druhy rozdělení, a porovnávají, jak se liší různá místa.

🦋

Představte si, že na louce náhodně chytíte motýla. Pokud je tam jeden druh, víte předem, co chytíte: žádné překvapení. Pokud je tam deset stejně hojných druhů, nevíte to vůbec. Shannonův index měří právě tuto nejistotu, stejně jako v teorii informace měří, kolik informace nese zpráva.

Shannonův a Simpsonův index
Nastavte počty jedinců šesti druhů ve vzorku (0 znamená, že druh chybí). Sledujte, jak se mění bohatost, Shannonův index, vyrovnanost a efektivní počet druhů. Zkuste předvolby: vyrovnané společenstvo a společenstvo s jedním dominantním druhem.
LABORATOŘ
Výpočet: \(p_i = n_i/N\); \(H' = -\sum p_i\ln p_i\); vyrovnanost \(J = H'/\ln S\); Simpsonův index \(1 - \sum p_i^2\); Hillova čísla \(e^{H'}\) a \(1/\sum p_i^2\) jsou „efektivní počty druhů“. Indexy ze vzorku podhodnocují skutečnou diverzitu, pokud vzorek nezachytil vzácné druhy.
Minihra: co který index měří?
Přiřaďte míru k tomu, co popisuje: jen počet druhů, jen rovnoměrnost, obojí, nebo rozdíl mezi místy.
MINIHRA
0 / 8
+Teorie: úrovně biodiverzity, Shannonův a Simpsonův index, Hillova čísla, alfa, beta a gama diverzita, odhad bohatosti

8.1Co je biodiverzita

Biologická rozmanitost (biodiverzita) je podle Úmluvy o biologické rozmanitosti (1992) rozmanitost živých organismů všech původů a ekologických komplexů, jichž jsou součástí; zahrnuje rozmanitost v rámci druhů (genetickou), mezi druhy a ekosystémů. Nejčastěji se měří na úrovni druhů.biodiversity: genetic, species and ecosystem diversity; Convention on Biological Diversity

Vědecky popsáno je zhruba 2 miliony druhů, většina z nich hmyz. Kolik jich na Zemi skutečně žije, je nejisté: často citovaný odhad Mory a kolegů (2011) je kolem 8,7 milionu eukaryotních druhů, u bakterií a archeí jsou odhady o řády nejistější. Diverzita není rozložena rovnoměrně: roste od pólů k rovníku (latitudinální gradient) a soustřeďuje se v hotspotech s mnoha endemity.latitudinal diversity gradient, biodiversity hotspot, endemic

8.2Bohatost a vyrovnanost

Druhová bohatost \(S\) je počet druhů. Vyrovnanost popisuje, jak rovnoměrně jsou jedinci mezi druhy rozděleni. Indexy diverzity spojují obě složky do jednoho čísla, a proto se mohou shodovat pro bohaté, ale nevyrovnané společenstvo a pro chudší vyrovnané.species richness, evenness, diversity index

8.3Shannonův index

Claude Shannon (1948) odvodil míru nejistoty zprávy, entropii. V ekologii je to nejistota, ke kterému druhu patří náhodně vybraný jedinec. Je nulová, když je jen jeden druh, a největší, \(\ln S\), když jsou všechny druhy stejně hojné. Podíl skutečné a maximální hodnoty je Pielouova vyrovnanost \(J\) (od 0 do 1).Shannon (Shannon–Wiener) index, Pielou's evenness

Shannonův index a vyrovnanost\[H' = -\sum_{i=1}^{S} p_i \ln p_i,\qquad H'_{max} = \ln S,\qquad J = \frac{H'}{\ln S}\]
Příklad Dvě louky po pěti druzích a 100 rostlinách

Louka A: 20, 20, 20, 20, 20. \(H' = -5\cdot 0{,}2\ln 0{,}2 = \ln 5 = 1{,}609\), \(J = 1\).

Louka B: 96, 1, 1, 1, 1. \(H' = -(0{,}96\ln 0{,}96 + 4\cdot 0{,}01\ln 0{,}01) = 0{,}039 + 0{,}184 = 0{,}223\), \(J = 0{,}223/1{,}609 = 0{,}139\).

Stejná bohatost, ale louka B je z hlediska diverzity skoro jednodruhová.

Pozor

Hodnota \(H'\) závisí na základu logaritmu. Ekologové většinou používají přirozený logaritmus, v teorii informace se používá dvojkový (výsledek v bitech). Čtyři stejně hojné druhy dávají \(\ln 4 = 1{,}386\), ale \(\log_2 4 = 2\) bity. Při srovnávání studií je nutné zkontrolovat základ. Index navíc není lineární: \(H' = 2\) neznamená „dvakrát rozmanitější“ než \(H' = 1\).

8.4Simpsonův index

Edward Simpson (1949) navrhl míru dominance \(D = \sum p_i^2\): pravděpodobnost, že dva náhodně vybraní jedinci (s vracením) patří ke stejnému druhu. Diverzitu pak vyjadřuje \(1 - D\) (Gini–Simpsonův index, pravděpodobnost, že patří k různým druhům) nebo \(1/D\). Simpsonův index je citlivější na hojné druhy, Shannonův víc reaguje na vzácné.Simpson's index, Gini–Simpson index, dominance

Simpsonovy indexy\[D = \sum_{i=1}^{S} p_i^2,\qquad 1 - D,\qquad \frac{1}{D}\]

8.5Hillova čísla: efektivní počet druhů

Mark Hill (1973) ukázal, že běžné indexy jsou členy jedné rodiny. Hillovo číslo řádu \(q\) je počet stejně hojných druhů, které by daly stejnou diverzitu. Řád 0 je bohatost, řád 1 je \(e^{H'}\), řád 2 je \(1/D\). Čím vyšší \(q\), tím menší váhu mají vzácné druhy. Výhodou je, že efektivní počty druhů jsou lineární: společenstvo s \({}^1D = 10\) je opravdu dvakrát rozmanitější než s \({}^1D = 5\). Dnešní metodika (Chao, Jost) doporučuje Hillova čísla místo surových indexů.Hill numbers, effective number of species, diversity of order q

Hillovo číslo řádu q\[{}^{q}D = \left(\sum_{i=1}^{S} p_i^{\,q}\right)^{1/(1-q)},\qquad {}^{0}D = S,\quad {}^{1}D = e^{H'},\quad {}^{2}D = \frac{1}{\sum p_i^2}\]
Tab. 8.1Indexy diverzity pro tři modelová společenstva po 100 jedincích
Společenstvo\(S\)\(H'\)\(J\)\(1-D\)\(e^{H'}\)\(1/D\)
20, 20, 20, 20, 2051,6091,0000,8005,005,00
40, 30, 20, 1041,2800,9230,7003,603,33
60, 20, 10, 5, 551,1580,7200,5853,182,41
96, 1, 1, 1, 150,2230,1390,0781,251,08

8.6Alfa, beta a gama diverzita

Robert Whittaker (1960) rozlišil diverzitu alfa (v jednom místě), gama (v celé oblasti) a beta (jak se místa liší složením). V nejjednodušší, multiplikativní podobě je beta diverzita počet „efektivně odlišných“ společenstev v oblasti.alpha, beta and gamma diversity, Whittaker

Whittakerova beta diverzita a podobnost dvou lokalit\[\beta = \frac{\gamma}{\bar\alpha},\qquad \text{Jaccard } J_{AB} = \frac{c}{a + b - c},\qquad \text{Sørensen } S_{AB} = \frac{2c}{a + b}\]

\(a\) a \(b\) jsou počty druhů na dvou lokalitách, \(c\) počet společných druhů.

oblast: gama diverzita = všechny druhy (8) lokalita 1lokalita 2lokalita 3 A B CD C D EF F G HA alfa = 4alfa = 4alfa = 4 beta = 8 / 4 = 2: oblast odpovídá dvěma zcela odlišným lokalitám
Obr. 8.1 Tři lokality po čtyřech druzích, v oblasti celkem osm druhů. Kdyby měly všechny lokality stejné druhy, byla by beta diverzita 1; kdyby neměly žádný společný, byla by 3.

Pro ochranu přírody z toho plyne, že nestačí chránit nejbohatší lokalitu: pokud se lokality složením liší (vysoká beta), každá přispívá jinými druhy.

8.7Kolik druhů jsme nenašli

Počet nalezených druhů roste se snahou vzorkování. Křivka akumulace druhů ukazuje počet druhů v závislosti na počtu vzorků; když se zplošťuje, blížíme se skutečné bohatosti. Bohatost dvou lokalit se porovnává při stejném počtu jedinců (rarefakce). Anne Chao (1984) navrhla odhad skutečné bohatosti z počtu druhů nalezených jednou (\(F_1\), singletony) a dvakrát (\(F_2\), dubletony): mnoho singletonů prozrazuje mnoho dosud nenalezených druhů.species accumulation curve, rarefaction, Chao1 estimator, singletons, doubletons

Odhad Chao1\[\hat S_{Chao1} = S_{obs} + \frac{F_1^2}{2F_2}\]
Příklad Pasti na střevlíky

V pastech je 20 druhů střevlíků; 4 druhy jsou zastoupené jediným jedincem a 2 druhy dvěma. \(\hat S = 20 + 4^2/(2\cdot 2) = 24\). Pravděpodobně tam žijí ještě asi 4 nenalezené druhy. Jde o dolní odhad.

8.8Procvičení

1
Společenstvo má 50, 25, 15 a 10 jedinců čtyř druhů. Spočítejte \(H'\), \(J\) a \(1 - D\).
\(p = 0{,}5;\ 0{,}25;\ 0{,}15;\ 0{,}1\). \(H' = -(0{,}5\ln 0{,}5 + 0{,}25\ln 0{,}25 + 0{,}15\ln 0{,}15 + 0{,}1\ln 0{,}1) = \) 1,208. \(J = 1{,}208/\ln 4 = \) 0,871. \(D = 0{,}25 + 0{,}0625 + 0{,}0225 + 0{,}01 = 0{,}345\), \(1 - D = \) 0,655.
2
Vyjádřete výsledek předchozí úlohy jako efektivní počet druhů řádu 1 a 2.
\(e^{1{,}208} = \) 3,35 a \(1/0{,}345 = \) 2,90 efektivního druhu. Společenstvo je rozmanité jako 3,35 (podle Shannona), resp. 2,9 (podle Simpsona) stejně hojných druhů.
3
Na lokalitě A je 8 druhů, na B 12 druhů, společných je 5. Spočítejte Jaccardův a Sørensenův index.
Jaccard \(5/(8 + 12 - 5) = 5/15 = \) 0,333; Sørensen \(2\cdot 5/20 = \) 0,5.
4
V oblasti je 30 druhů; dvě lokality mají 12 a 18 druhů. Jaká je Whittakerova beta diverzita?
\(\bar\alpha = (12 + 18)/2 = 15\), \(\beta = 30/15 = \) 2.
5
Nalezli jste 15 druhů, 6 z nich jednou a 3 dvakrát. Jaký je odhad Chao1 a co vám říká?
\(15 + 6^2/(2\cdot 3) = 15 + 6 = \) 21 druhů. Vzorkování zachytilo asi 70 % druhů; vysoký podíl singletonů znamená, že je třeba vzorkovat dál.
Co si odnést
  • Biodiverzita má úroveň genů, druhů a ekosystémů; měří se hlavně druhová.
  • Shannonův index \(H' = -\sum p_i\ln p_i\) spojuje bohatost a vyrovnanost, Simpsonův \(1 - \sum p_i^2\) víc váží hojné druhy.
  • Hillova čísla převádějí indexy na efektivní počet druhů, se kterým lze počítat lineárně.
  • Alfa je diverzita místa, gama oblasti, beta rozdílnost míst; Chao1 odhaduje nenalezené druhy.
Část IIIVysoká škola
9

Ostrovní biogeografie a fragmentacevysoká škola

Větší ostrov hostí víc druhů než malý, bližší pevnině víc než vzdálený. Ze dvou jednoduchých procesů, přistěhování a vymírání, odvodili MacArthur a Wilson teorii, která vysvětluje počet druhů na ostrovech. Platí i na pevnině: les rozdrobený poli na malé ostrůvky je souostroví a jeho druhy se chovají jako ostrovní.

🏝️

Rybník uprostřed polí je pro vážky ostrov. Čím je větší, tím víc druhů v něm najde místo, a čím blíž je další rybník, tím snáz sem nové vážky doletí, když ty místní vymřou. Stejně fungují lesíky, rašeliniště i vrcholy hor.

Druhy a plocha
Režim „vztah druhů a plochy“: počet druhů roste s plochou podle mocninné funkce. Ubírejte stanoviště a sledujte, kolik druhů má podle modelu nakonec zmizet. Režim „rovnováha ostrova“: přistěhování nových druhů klesá s počtem druhů na ostrově, vymírání roste; průsečík je rovnovážný počet druhů.
LABORATOŘ
Model: \(S = cA^z\) s \(c = 10\) (druhů na 1 km²). Rovnováha: druhový fond pevniny \(P = 100\), přistěhování \(I(S) = I_0(1 - S/P)\) s \(I_0 = 10\,e^{-d/100}\) druhů za rok, vymírání \(E(S) = E_0\,S/P\) s \(E_0 = 10/\sqrt{A/10}\). Lineární tvary jsou nejjednodušší možné; MacArthur a Wilson kreslili křivky prohnuté.
+Teorie: vztah druhů a plochy, rovnovážná teorie ostrovní biogeografie, fragmentace, metapopulace a návrh rezervací

9.1Vztah druhů a plochy

Počet druhů roste s plochou, ale stále pomaleji. Nejčastěji se popisuje mocninnou funkcí (Arrhenius 1921), v logaritmech přímkou. Exponent \(z\) bývá mezi 0,15 a 0,35: nižší pro vnořené plochy uvnitř souvislé pevniny, vyšší pro skutečné ostrovy a izolované fragmenty.species–area relationship (SAR), power law

Vztah druhů a plochy\[S = cA^{z}\qquad\Longleftrightarrow\qquad \log S = \log c + z\log A\]
Příklad Kolik druhů unese menší plocha

S \(c = 10\) a \(z = 0{,}25\): 1 km² hostí 10 druhů, 10 km² 17,8, 100 km² 31,6 a 1 000 km² 56,2 druhu. Desetinásobná plocha znamená \(10^{0{,}25} = 1{,}78\)násobek druhů. Zmenší-li se stanoviště o 90 %, zbude \(0{,}1^{0{,}25} = 0{,}562\), tedy 56 % druhů: 44 % má podle modelu časem vymřít. Při ztrátě poloviny plochy zbude \(0{,}5^{0{,}25} = 84\) % druhů.

Pomůcka

Darlingtonovo pravidlo: desetinásobek plochy zhruba zdvojnásobí počet druhů (to odpovídá \(z = \log 2 = 0{,}30\)).

9.2Rovnovážná teorie ostrovní biogeografie

Robert MacArthur a Edward O. Wilson (1963, 1967) vyložili počet druhů na ostrově jako rovnováhu dvou procesů. Rychlost přistěhování nových druhů klesá s počtem druhů, které už na ostrově jsou (zbývá méně nových), a je nižší pro vzdálené ostrovy. Rychlost vymírání roste s počtem druhů (víc druhů, které mohou vymřít, menší populace každého) a je vyšší na malých ostrovech, kde jsou populace menší. Rovnovážný počet druhů je dynamický: druhy se stále obměňují (obrat druhů), jejich počet zůstává.equilibrium theory of island biogeography, immigration, extinction, species turnover

Lineární model a rovnováha\[I(S) = I_0\left(1 - \frac{S}{P}\right),\quad E(S) = E_0\,\frac{S}{P}\quad\Longrightarrow\quad S^* = \frac{P\,I_0}{I_0 + E_0}\]
počet druhů na ostrově S →rychlost (druhů za rok) P přistěhování: blízkývzdálený vymírání: malývelký blízký a velký: nejvíc druhůvzdálený a malý: nejméně
Obr. 9.1 Rovnováha druhů na ostrově. Průsečík křivky přistěhování (modře) a vymírání (oranžově) dává rovnovážný počet druhů. Blízký velký ostrov jich hostí nejvíc, vzdálený malý nejméně.
V terénu

Daniel Simberloff a E. O. Wilson (1969) přikryli několik malých mangrovových ostrůvků u Floridy plachtou a vyplynovali z nich všechny členovce. Během roku se ostrůvky znovu osídlily a počet druhů se vrátil zhruba na původní hodnotu, nejméně na nejvzdálenějším ostrůvku, ale složení druhů bylo jiné. To byl přímý doklad dynamické rovnováhy. Přirozený pokus nabídla sopka Krakatoa, jejíž zbytky po výbuchu roku 1883 postupně znovu osídlily rostliny a živočichové.

9.3Fragmentace: ostrovy na pevnině

Fragmentace stanoviště rozdělí souvislé stanoviště na menší izolované části. Působí třemi cestami: ubývá plochy (menší populace, vztah druhů a plochy), roste izolace (méně přistěhování) a přibývá okrajů, kde je jiné mikroklima, víc predátorů hnízd a víc invazních druhů (okrajový efekt). Druhy vázané na nitro lesa zmizí z fragmentu dřív, než by plocha napovídala.habitat fragmentation, edge effect, interior species

Vymírání po ztrátě stanoviště nepřichází hned. Populace ve fragmentu mohou přežívat desítky let, ale jsou odsouzené. Tento rozdíl mezi dnešním a budoucím počtem druhů je extinkční dluh (Tilman a kol. 1994). Krajina, kde se dnes ještě vyskytuje mnoho druhů, může být už „zadlužená“.extinction debt

9.4Metapopulace

Richard Levins (1969) popsal metapopulaci: soubor místních populací na oddělených plochách stanoviště, které občas vymírají a znovu se zakládají přistěhovalci z ostatních ploch. Sledujeme podíl obsazených ploch \(p\), rychlost kolonizace \(c\) a rychlost vymírání \(e\). Metapopulace přetrvá, jen když \(c > e\); když se zničí podíl \(D\) ploch, rovnovážný podíl klesne o \(D\) a metapopulace vymře dřív, než zmizí všechna stanoviště.metapopulation, Levins model, colonization, local extinction

Levinsův model\[\frac{dp}{dt} = c\,p\,(1 - D - p) - e\,p,\qquad p^* = 1 - D - \frac{e}{c}\]
Příklad Hnědásek na loukách

Ilkka Hanski sledoval desítky let metapopulaci hnědáska kostkovaného na stovkách suchých luk ostrovů Åland. Modelově: \(e = 0{,}2\), \(c = 0{,}5\) za rok dává \(p^* = 1 - 0{,}4 = 0{,}6\): obsazeno je 60 % luk. Zničí-li se 30 % luk, \(p^* = 1 - 0{,}3 - 0{,}4 = 0{,}3\): obsazeno bude jen 30 % všech původních luk, tedy 43 % zbývajících. Při zničení 60 % luk motýl vymře, i když 40 % luk zůstane.

9.5Návrh chráněných území

Jared Diamond (1975) z teorie odvodil pravidla pro rezervace: větší je lepší než menší, blízko sebe lépe než daleko, propojené koridory lépe než izolované, kulaté (méně okrajů) lépe než protáhlé. Simberloff a Abele (1976) namítli, že několik malých rezervací může dohromady chránit víc druhů než jedna velká stejné plochy, pokud se složením liší (vysoká beta diverzita). Spor SLOSS (single large or several small) dnes končí odpovědí „záleží na druzích a krajině“: velká území potřebují velké šelmy a druhy nitra lesa, síť menších lokalit zase chrání druhy vzácných stanovišť a pojistí proti katastrofě v jednom místě.reserve design, SLOSS debate, wildlife corridor

lepšíhorší jedno velké……nebo víc malých (spor) blízko sebedaleko od sebe s koridorem izolované
Obr. 9.2 Diamondova pravidla návrhu chráněných území (1975), zjednodušeně. Horní řádek, jedno velké, nebo několik malých, je předmětem sporu SLOSS. V Česku propojení zajišťuje územní systém ekologické stability (kapitola 10).

9.6Procvičení

1
Ostrov o ploše 10 km² má 20 druhů plazů, ostrov o ploše 1 000 km² má 63 druhů. Odhadněte \(z\).
\(z = \ln(63/20)/\ln(1\,000/10) = \ln 3{,}15/\ln 100 = \) 0,25.
2
\(c = 20\), \(z = 0{,}3\). Kolik druhů hostí 50 km² a jaký podíl zbude po ztrátě 80 % plochy?
\(S = 20\cdot 50^{0{,}3} = \) 64,7 druhu. Po ztrátě 80 %: \(0{,}2^{0{,}3} = \) 0,617, zbude 62 % druhů, asi 40.
3
Druhový fond je 60, \(I_0 = 3\) a \(E_0 = 9\) druhů za rok. Jaký je rovnovážný počet druhů a obrat?
\(S^* = 60\cdot 3/12 = \) 15 druhů. Obrat: \(I(15) = 3\cdot(1 - 15/60) = \) 2,25 druhu za rok se přistěhuje a stejný počet vymře.
4
V Levinsově modelu je \(e = 0{,}2\) a \(c = 0{,}5\). Jaký nejvyšší podíl ploch lze zničit, aby metapopulace přežila?
\(p^* = 1 - D - 0{,}4 > 0\) dává \(D < \) 0,6. Při zničení 60 % ploch metapopulace vymře, i když 40 % stanovišť zůstane.
5
Proč nelze z vztahu druhů a plochy přesně spočítat, kolik druhů a kdy vymře po odlesnění?
Vztah popisuje rovnováhu, ne časový průběh (extinkční dluh se splácí desítky let); záleží na tom, které plochy zmizí a jak je zbylé okolí propustné (zemědělská krajina není moře); a různé druhy mají různé nároky na plochu. Navíc odhad z obráceného vztahu (od ztráty k vymírání) tradičně počty vymřelých druhů nadhodnocuje.
Co si odnést
  • Počet druhů roste s plochou jako \(S = cA^z\), \(z\) kolem 0,25; ztráta 90 % plochy vede časem ke ztrátě asi 44 % druhů.
  • Na ostrově se ustálí rovnováha přistěhování a vymírání; velké blízké ostrovy hostí nejvíc druhů.
  • Fragmentace ubírá plochu, zvyšuje izolaci a okrajový efekt; vymírání přichází se zpožděním (extinkční dluh).
  • Metapopulace přetrvá, jen když kolonizace převáží vymírání; ztráta ploch ji může vyhubit dřív, než zmizí poslední stanoviště.
Část IIIVysoká škola
10

Ochrana přírody v Česku a EUvysoká škola

Ochrana přírody spojuje ekologii s právem a hodnotami. Ekologie říká, co se s populacemi a ekosystémy děje a co jim pomůže; zákon určuje, která území a druhy se chrání a jak. V Česku je základem zákon o ochraně přírody a krajiny z roku 1992, na který se od vstupu do EU napojila evropská soustava Natura 2000. A biologie ochrany přírody umí spočítat, jak velkou šanci má malá populace přežít.

🛡️

Poslední tři páry orla v pohoří jsou jako rodina, která má celé úspory v jedné peněžence. Stačí jedna špatná zima nebo jeden otrávený návnadový kus a je konec. Větší populace má úspory rozložené: jedna rána ji oslabí, ale nezničí. Analýza životaschopnosti populace počítá právě tohle riziko.

Analýza životaschopnosti populace
Populace roste nebo klesá každý rok o náhodný faktor: průměrné tempo \(\mu\) plus náhodné výkyvy počasí a potravy se směrodatnou odchylkou \(\sigma\). Pokud klesne pod kritickou hranici, považuje se za odsouzenou k zániku. Simulace běží 1 000krát a odhaduje riziko vymření.
LABORATOŘ
Model: \(\ln N_{t+1} = \ln N_t + \mu + \sigma\varepsilon_t\), \(\varepsilon_t \sim N(0,1)\); 1 000 průběhů s pevným semínkem, graf ukazuje 30 z nich (logaritmická osa). Analytická hodnota je pravděpodobnost prvního průchodu hranicí pro Brownův pohyb s driftem (Dennis a kol. 1991); simulace s ročním krokem dává o něco nižší číslo, protože nezachytí průchody mezi sčítáními. Bez hustotní závislosti, genetiky a katastrof.
Minihra: jak je to chráněno?
Zařaďte území nebo prvek: velkoplošné zvláště chráněné území, maloplošné zvláště chráněné území, soustava Natura 2000, nebo obecná ochrana přírody.
MINIHRA
0 / 8
+Teorie: zákon č. 114/1992 Sb., zvláště chráněná území a druhy, Natura 2000, červené seznamy, malé populace a analýza životaschopnosti

10.1Proč a jak chránit přírodu

Biologie ochrany přírody je aplikovaná věda, kterou Michael Soulé (1985) přirovnal k medicíně: jedná v krizi, často bez úplných dat, a má jasný cíl, zachovat biodiverzitu. Důvody ochrany se dělí na instrumentální (příroda nám slouží: potraviny, voda, opylení, léčiva, rekreace; kapitola 11) a vnitřní (druhy mají hodnotu samy o sobě). Které váhy jim dát, je hodnotová otázka; ekologie dodává fakta o důsledcích.conservation biology, instrumental vs. intrinsic value

Rozlišuje se ochrana in situ (v přirozeném prostředí: chráněná území, péče o stanoviště) a ex situ (zoologické a botanické zahrady, semenné banky), která má smysl jako pojistka a zdroj pro reintrodukce. AOPK ČR vede pro nejohroženější druhy záchranné programy (například pro sysla obecného nebo perlorodku říční).in situ and ex situ conservation, reintroduction, species action plan

10.2Zákon o ochraně přírody a krajiny

Zákon č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny (účinný od 1. 6. 1992, mnohokrát novelizovaný), rozlišuje obecnou a zvláštní ochranu. Obecná ochrana platí všude: patří k ní významné krajinné prvky přímo ze zákona (lesy, rašeliniště, vodní toky, rybníky, jezera, údolní nivy, § 3) a registrované (např. mokřady, stepní trávníky), územní systém ekologické stability (ÚSES, § 4: síť biocenter propojených biokoridory, vymezovaná v územním plánování), přírodní parky, obecná ochrana rostlin a živočichů a povolování rozšíření nepůvodních druhů do krajiny (§ 5 odst. 4).general vs. special protection; significant landscape element; territorial system of ecological stability

Zvláštní ochrana se týká zvláště chráněných území (ZCHÚ, § 14) a zvláště chráněných druhů (§ 48). Kategorie ZCHÚ jsou velkoplošné národní parky (NP) a chráněné krajinné oblasti (CHKO) a maloplošné národní přírodní rezervace, přírodní rezervace, národní přírodní památky a přírodní památky. Národní park se člení na čtyři zóny (přírodní, přírodě blízkou, soustředěné péče o přírodu a kulturní krajiny, § 18), CHKO zpravidla na čtyři, nejméně tři zóny odstupňované ochrany (§ 27). Zvláště chráněné druhy se dělí na kriticky ohrožené, silně ohrožené a ohrožené; seznam stanoví vyhláška č. 395/1992 Sb. Památné stromy (§ 46) mají ze zákona ochranné pásmo o poloměru desetinásobku průměru kmene ve výšce 130 cm.specially protected areas and species, national park zoning

zákon č. 114/1992 Sb. obecná ochrana zvláštní ochrana Natura 2000 významné krajinné prvkyÚSES (biocentra, biokoridory)přírodní parkyobecná ochrana druhůnepůvodní a invazní druhy zvláště chráněná území:velkoplošná: NP, CHKOmaloplošná: NPR, PR,NPP, PP zvláště chráněné druhy:kriticky ohrožené,silně ohrožené, ohrožené + památné stromy (§ 46) ptačí oblasti (PO)směrnice o ptácích evropsky významnélokality (EVL)směrnice o stanovištích hodnocení vlivůzáměrů (§ 45i)
Obr. 10.1 Tři pilíře ochrany přírody v Česku. Kategorie se překrývají: většina EVL a ptačích oblastí leží zčásti v národních parcích a CHKO.

Česko má 4 národní parky: Krkonošský (1963), Šumava a Podyjí (1991) a České Švýcarsko (2000). Chráněných krajinných oblastí je 27; nejmladší je CHKO Soutok u soutoku Moravy a Dyje, vyhlášená nařízením vlády č. 55/2025 Sb. s účinností od 1. 7. 2025. Vyhlášení CHKO Krušné hory se připravuje. Všech zvláště chráněných území bylo podle ČSÚ (data AOPK ČR za rok 2023) 2 695. Správu vykonává hlavně Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a správy národních parků.

10.3Natura 2000

Natura 2000 je soustava chráněných území Evropské unie podle dvou směrnic. Směrnice o ptácích (dnes 2009/147/ES, původně z roku 1979) vede k vymezení ptačích oblastí, směrnice o stanovištích (92/43/EHS) k evropsky významným lokalitám pro typy přírodních stanovišť a druhy z jejích příloh. V Česku obojí vymezuje vláda nařízením (§ 45a a 45e zákona). Podle ČSÚ bylo v roce 2024 v Česku 1 111 EVL (10,1 % území) a 42 ptačích oblastí (9,1 %); dohromady, se započtením překryvů, asi 14 % území.Natura 2000, Birds Directive, Habitats Directive, Special Protection Area (SPA), Site of Community Importance (SCI)

Natura 2000 nezakazuje hospodaření plošně. Klíčový je § 45i: každý záměr nebo koncepce, které by mohly lokalitu významně ovlivnit, musí projít naturovým hodnocením. Záměr s významně negativním vlivem lze schválit jen bez jiného řešení, z naléhavých důvodů převažujícího veřejného zájmu a s kompenzačními opatřeními. Od roku 2024 platí také nařízení EU o obnově přírody (2024/1991), které ukládá členským státům plány obnovy poškozených ekosystémů.appropriate assessment, Nature Restoration Regulation

10.4Červené seznamy

Mezinárodní svaz ochrany přírody (IUCN) hodnotí ohrožení druhů podle kvantitativních kritérií (úbytek populace, velikost areálu, velikost populace, pravděpodobnost vymření). Kategorie: málo dotčený (LC), téměř ohrožený (NT), zranitelný (VU), ohrožený (EN), kriticky ohrožený (CR), vyhynulý v přírodě (EW), vyhynulý (EX). VU, EN a CR jsou „ohrožené“. Národní červené seznamy používají stejnou metodiku, ale nejsou právně závazné; právní ochranu dává až vyhláška k zákonu.IUCN Red List categories and criteria

LC NT VU EN CR EW EX ohrožené (threatened) roste riziko vymření →
Obr. 10.2 Kategorie Červeného seznamu IUCN. Mimo stupnici stojí druhy s nedostatkem údajů (DD) a nevyhodnocené (NE).

10.5Malé populace a analýza životaschopnosti

Malé populace ohrožují čtyři druhy náhody (Shaffer 1981): demografická (náhodně se narodí jen samci), environmentální (špatné roky), katastrofy a genetická (genetický drift a příbuzenské křížení snižují variabilitu a zdatnost). Navíc se mohou točit ve „víru vymírání“: menší populace, víc příbuzenského křížení, nižší zdatnost, ještě menší populace.demographic and environmental stochasticity, genetic drift, inbreeding depression, extinction vortex

Rychlost ztráty genetické variability neurčuje počet jedinců, ale efektivní velikost populace \(N_e\): velikost ideální populace, která by ztrácela variabilitu stejně rychle. Je menší než skutečná, když je nevyrovnaný poměr pohlaví nebo kolísá početnost. Heterozygotnost klesá za generaci o podíl \(1/(2N_e)\). Podrobněji populační genetika v průvodci Genetika.effective population size, heterozygosity loss

Efektivní velikost a ztráta heterozygotnosti\[N_e = \frac{4N_mN_f}{N_m + N_f},\qquad \frac{1}{N_e} = \frac{1}{t}\sum_{i=1}^{t}\frac{1}{N_i},\qquad H_t = H_0\left(1 - \frac{1}{2N_e}\right)^t\]
Příklad Deset samců a čtyřicet samic

Rozmnožuje se 10 samců a 40 samic: \(N_e = 4\cdot 10\cdot 40/50 = 32\), ne 50. Populace s velikostí 100, 10 a 100 v po sobě jdoucích generacích má \(N_e = 3/(0{,}01 + 0{,}1 + 0{,}01) = 25\): jedno „hrdlo láhve“ rozhoduje. Při \(N_e = 50\) zbude po 20 generacích \(0{,}99^{20} = 0{,}818\), tedy 81,8 % heterozygotnosti, při \(N_e = 500\) 98,0 %.

Minimální životaschopná populace je velikost, při které má populace vysokou pravděpodobnost (například 95 %) přežít daný čas (například 100 let). Starší pravidlo „50/500“ (Franklin 1980: \(N_e\) 50 proti příbuzenskému křížení krátkodobě, 500 pro dlouhodobé udržení variability) je hrubé a pro konkrétní druh nespolehlivé. Lépe je provést analýzu životaschopnosti populace (PVA) s daty o druhu.minimum viable population (MVP), 50/500 rule, population viability analysis (PVA)

Pravděpodobnost dosažení hranice do času t (Brownův pohyb s driftem, \(d = \ln(N_0/N_c)\))\[P(T \le t) = \Phi\!\left(\frac{-d - \mu t}{\sigma\sqrt t}\right) + e^{-2\mu d/\sigma^2}\,\Phi\!\left(\frac{-d + \mu t}{\sigma\sqrt t}\right)\]
Příklad Výchozí nastavení laboratoře

\(N_0 = 100\), \(N_c = 10\), \(\mu = -0{,}01\), \(\sigma = 0{,}2\), 50 let: \(d = \ln 10 = 2{,}303\), \(P = 17{,}6\) %. Simulace s ročním krokem (20 000 průběhů) dala 15,6 %. Při \(\sigma = 0{,}3\) riziko vzroste na 35,3 %, při \(N_0 = 500\) klesne na 1,4 %. I populace s nulovým průměrným trendem (\(\mu = 0\)) má riziko 10,3 %: náhoda sama stačí.

Pozor

PVA dává relativní srovnání scénářů (co pomůže víc), ne přesnou předpověď. Výsledek je velmi citlivý na \(\sigma\) a \(\mu\), které se z krátkých časových řad odhadují s velkou chybou.

10.6Procvičení

1
Ve stádě se rozmnožuje 5 samců a 45 samic. Jaká je efektivní velikost populace?
\(N_e = 4\cdot 5\cdot 45/50 = \) 18.
2
Populace měla v po sobě jdoucích generacích 200, 20, 200 a 200 jedinců. Spočítejte \(N_e\).
\(1/N_e = (3/200 + 1/20)/4 = 0{,}065/4\), \(N_e = \) 61,5. Jedna generace s 20 jedinci stáhla \(N_e\) hluboko pod průměrnou velikost 155.
3
Investor chce postavit sklad v ptačí oblasti. Jaký je postup podle zákona?
Předloží záměr orgánu ochrany přírody, který do 30 dnů posoudí, zda může mít významný vliv na ptačí oblast (§ 45i odst. 1). Pokud ho nelze vyloučit, následuje naturové hodnocení v rámci posuzování vlivů na životní prostředí. Při významně negativním vlivu lze záměr schválit jen bez jiného řešení, z naléhavých důvodů převažujícího veřejného zájmu a s kompenzačními opatřeními.
4
Populace 100 jedinců, \(N_c = 10\), \(\mu = 0{,}01\), \(\sigma = 0{,}2\), 50 let. Jaké je riziko podle vzorce? Porovnejte s \(\mu = -0{,}01\).
Pro \(\mu = 0{,}01\): 5,6 %; pro \(\mu = -0{,}01\): 17,6 %. Změna průměrného tempa o 2 % ročně trojnásobí riziko.
5
Proč je ochrana sítě menších lokalit propojených ÚSES pro mnohé druhy důležitá, i když jednotlivá lokalita je na životaschopnou populaci malá?
Propojené lokality fungují jako metapopulace (kapitola 9): místní vymření se nahradí přistěhovalci z okolí a migrace udržuje genetickou variabilitu, takže \(N_e\) celé sítě je mnohem větší než \(N_e\) jedné lokality.
Co si odnést
  • Zákon č. 114/1992 Sb. dělí ochranu na obecnou (VKP, ÚSES) a zvláštní (6 kategorií ZCHÚ, 3 kategorie zvláště chráněných druhů).
  • Česko má 4 NP a 27 CHKO; Natura 2000 (ptačí oblasti a EVL) pokrývá asi 14 % území a vyžaduje hodnocení záměrů.
  • Malé populace ohrožuje náhoda a ztráta genetické variability; rozhoduje efektivní velikost \(N_e\).
  • Analýza životaschopnosti srovnává scénáře; riziko roste s výkyvy prostředí a klesá s velikostí populace.
Část IIIVysoká škola
11

Invazní druhy a ekosystémové službyvysoká škola

Člověk přenáší druhy přes oceány záměrně i nechtěně. Většina se v nové zemi neuchytí, malá část se ale šíří, vytlačuje původní druhy a působí škody. Na druhé straně stojí to, co nám příroda dává zadarmo: opylení, čistou vodu, ochranu před povodní, rekreaci. Ekologie umí obojí popsat a částečně i vyčíslit.

🌱

Bolševník velkolepý se do Čech dostal v 19. století jako ozdobná rostlina zámeckých parků. Dnes lemuje potoky na Karlovarsku a jeho šťáva na slunci popaluje kůži. Odstranit jednu rostlinu je otázka minut, odstranit statisíce je práce na desítky let. U invazí platí víc než kde jinde: čím dřív, tím levněji.

Šíření invaze
Nepůvodní druh se šíří z místa vysazení. Rychlost čela invaze závisí na rychlosti růstu populace \(r\) a na tom, jak daleko se jedinci rozptylují (difuzní koeficient \(D\)). Nastavte, po kolika letech invazi někdo zpozoruje, a porovnejte plochu, kterou by bylo nutné vyčistit.
LABORATOŘ
Model (Skellam 1951): rovnice reakce a difuze dává po počáteční fázi kruhové čelo šířící se stálou rychlostí \(c = 2\sqrt{rD}\); poloměr \(R(t) = ct\), plocha \(\pi R^2\). Bez dálkových skoků (doprava, řeky), které šíření ve skutečnosti mnohonásobně zrychlují, a bez prodlevy na začátku invaze.
Minihra: jaká služba?
Zařaďte přínos přírody do kategorie ekosystémových služeb podle Hodnocení ekosystémů k miléniu (2005): zásobovací, regulační, kulturní, nebo podpůrná.
MINIHRA
0 / 10
+Teorie: nepůvodní a invazní druhy, fáze invaze, rychlost šíření, regulace v EU a Česku, ekosystémové služby a jejich ocenění

11.1Nepůvodní a invazní druhy

Nepůvodní (zavlečený) druh se dostal mimo svůj přirozený areál s přispěním člověka. Česká botanika rozlišuje archeofyty, zavlečené od neolitu do roku 1500 (mák vlčí, chrpa modrá), a neofyty, zavlečené později, hlavně po objevení Ameriky. Invazní je nepůvodní druh, který se nekontrolovaně šíří a ohrožuje původní biodiverzitu nebo působí hospodářské či zdravotní škody. Většina nepůvodních druhů invazních není.alien (non-native) species, archaeophyte, neophyte, invasive alien species

K nejznámějším invazním druhům v Česku patří rostliny bolševník velkolepý, křídlatky a netýkavka žláznatá na březích toků, z živočichů rak signální (přenáší račí mor, na který jsou naši raci citliví), norek americký a mýval severní. Sporný je trnovník akát: ceněný včelaři a lesníky na chudých půdách, ale obohacuje půdu dusíkem a ničí stepní trávníky.

11.2Fáze invaze a pravidlo desetin

Invaze probíhá ve fázích, mezi kterými stojí bariéry (Blackburn a kol. 2011): přeprava, vypuštění nebo únik, uchycení (soběstačná populace), šíření a dopad. Mark Williamson a Alastair Fitter (1996) shrnuli zkušenost do pravidla desetin: každou bariéru překoná zhruba jeden z deseti druhů. Pravidlo je hrubé, u ptáků a savců vypuštěných záměrně jsou podíly vyšší.introduction–naturalisation–invasion continuum, tens rule

dovezeno1 000 druhů v přírodě≈ 100 uchycené≈ 10 invazní, škodí≈ 1 únik,vypuštění přežití,rozmnožení šíření,dopad prevence je nejlevnější vlevo, likvidace je reálná jen do fáze uchycení
Obr. 11.1 Fáze invaze a pravidlo desetin (Williamson a Fitter 1996): z tisíce dovezených druhů se zhruba sto dostane do přírody, deset se uchytí a jeden se stane škodlivým invazním druhem.

Proč některé druhy uspějí? Tlak propagulí: čím víc jedinců a čím častěji se vypouští, tím větší šance. Hypotéza úniku před nepřáteli: v nové zemi chybějí specializovaní herbivoři a patogeny. Svou roli hraje narušení stanovišť (invazní rostliny se šíří po březích, skládkách a náspech) a klima. Mnohé invaze začínají fází prodlevy: druh desítky let přežívá nenápadně a pak se náhle začne šířit.propagule pressure, enemy release hypothesis, lag phase

11.3Rychlost šíření

John Skellam (1951) popsal šíření populace rovnicí reakce a difuze: populace v každém místě roste rychlostí \(r\) a jedinci se náhodně rozptylují s difuzním koeficientem \(D\). Čelo invaze se pak šíří stálou rychlostí. Skellam model ověřil na ondatře pižmové, vysazené roku 1905 u Dobříše v Čechách, jejíž areál se rozrůstal přibližně lineárně v poloměru, tedy plocha s druhou mocninou času.reaction–diffusion model, Skellam, Fisher–KPP travelling wave, muskrat

Skellamova rychlost šíření\[\frac{\partial n}{\partial t} = rn + D\nabla^2 n\quad\Longrightarrow\quad c = 2\sqrt{rD},\qquad A(t) = \pi c^2 t^2\]
Příklad Kdy zakročit

\(r = 0{,}5\) za rok, \(D = 1\) km² za rok: \(c = 2\sqrt{0{,}5} = 1{,}41\) km za rok. Po 5 letech zasahuje invaze kruh o poloměru 7,1 km a ploše 157 km², po 10 letech 628 km², po 20 letech 2 513 km². Zjištění po 20 místo po 5 letech znamená 16× větší plochu. Plocha roste s druhou mocninou času, a s ní náklady na likvidaci.

Pozor

Skutečné invaze bývají rychlejší, než Skellamův model předpovídá, protože kromě pozvolného šíření „skáčou“ s dopravou, po řekách nebo s prodávanými rostlinami (stratifikovaný rozptyl). Nová ohniska vznikají daleko před čelem, a proto je důležité sledovat i místa, kam se druh může zavléct.

11.4Regulace a management

Postup se řídí hierarchií: prevence (kontrola dovozu a obchodu), včasné zjištění a rychlá reakce, eradikace (úplná likvidace, reálná jen v počátcích), omezení šíření a zmírnění dopadů u druhů, které už vymýtit nejde. V EU platí nařízení č. 1143/2014 o invazních nepůvodních druzích (od 1. 1. 2015). Pro druhy na unijním seznamu zakazuje dovoz, chov, prodej i vypouštění. Po páté aktualizaci (prováděcí nařízení 2025/1422, účinné od 7. 8. 2025) obsahuje seznam 114 druhů, 49 rostlin a 65 živočichů. V Česku nařízení provádí zákon o ochraně přírody a krajiny (§ 13d až 13l); rozšíření nepůvodního druhu do krajiny vyžaduje povolení (§ 5 odst. 4).prevention, early detection and rapid response, eradication, containment; EU Regulation 1143/2014, Union list

11.5Ekosystémové služby

Ekosystémové služby jsou přínosy, které lidé získávají z ekosystémů. Hodnocení ekosystémů k miléniu (2005) je rozdělilo na zásobovací (potraviny, voda, dřevo, léčiva), regulační (opylení, regulace klimatu a povodní, čištění vody, kontrola škůdců), kulturní (rekreace, estetika, duchovní hodnoty, vzdělání) a podpůrné (tvorba půdy, koloběh živin, primární produkce), na kterých stojí ostatní. Evropská klasifikace CICES podpůrné služby vynechává, protože se jinak počítají dvakrát. Mezivládní platforma IPBES mluví šířeji o příspěvcích přírody lidem.ecosystem services: provisioning, regulating, cultural, supporting; Millennium Ecosystem Assessment; CICES; nature's contributions to people

strukturamokřad, niva funkcezadržuje vodu službatlumí povodně přínosméně škod hodnotaKč, ale i jiné ekologie (příroda)společnost (lidé) služba je most mezi fungováním přírody a prospěchem lidí
Obr. 11.2 Kaskáda ekosystémových služeb (podle Hainese-Younga a Potschinové 2010). Ne každá funkce je službou: službou se stává, až když z ní mají lidé prospěch.

Ocenění služeb v penězích je užitečné při rozhodování (srovnání nákladů a přínosů), ale omezené. Používají se tržní ceny (dřevo, ryby), náklady nahrazení (kolik by stála úpravna vody místo lesa v povodí), cestovní náklady (kolik lidé vynaloží na návštěvu), hédonické ceny (o kolik dráž jsou byty u parku) a podmíněné oceňování (dotazníky ochoty platit). Costanza a kolegové (1997) odhadli hodnotu služeb celé biosféry na 33 bilionů USD ročně, v aktualizaci (2014) na 125 bilionů USD ročně v cenách roku 2011, víc než tehdejší světový HDP. Čísla jsou hrubá a sporná; ukazují ale, že nulová cena v účetnictví neznamená nulovou hodnotu. Externality a veřejné statky vykládá průvodce Ekonomie.valuation: market price, replacement cost, travel cost, hedonic pricing, contingent valuation

Příklad Opylovači a sad

Sady v regionu dávají úrodu za 50 mil. Kč ročně a 40 % úrody závisí na opylení hmyzem. Roční hodnota opylení, odhadnutá metodou závislosti plodin, je \(50\cdot 0{,}4 = 20\) mil. Kč. Přínos 1 mil. Kč ročně navždy má při diskontní sazbě 3 % současnou hodnotu \(1/0{,}03 = 33{,}3\) mil. Kč, na 30 let \(1\cdot(1 - 1{,}03^{-30})/0{,}03 = 19{,}6\) mil. Kč. Volba diskontní sazby u přírody, která má sloužit i budoucím generacím, je hodnotové rozhodnutí.

11.6Procvičení

1
Druh má \(r = 0{,}25\) za rok a \(D = 4\) km² za rok. Jakou rychlostí se šíří a jakou plochu zasáhne za 30 let?
\(c = 2\sqrt{0{,}25\cdot 4} = \) 2 km za rok. \(R = 60\) km, \(A = \pi\cdot 60^2 = \) 11 310 km² (asi sedmina Česka).
2
Jak se změní rychlost šíření, když se \(D\) zčtyřnásobí (druh se začne šířit po řece)? A když se zdvojnásobí \(r\)?
\(c \propto \sqrt{rD}\): čtyřnásobné \(D\) rychlost zdvojnásobí; dvojnásobné \(r\) ji zvýší \(\sqrt 2 = \) 1,41krát.
3
Podle pravidla desetin: kolik z 500 dovezených okrasných rostlin se stane škodlivými invazními druhy?
\(500\cdot 0{,}1^3 = \) 0,5, tedy zhruba jeden druh, spíš méně. Pravidlo je řádový odhad; okrasné rostliny pěstované masově mají podíly vyšší (silný tlak propagulí).
4
Zařaďte podle MEA: a) dřevo, b) zadržování vody lužním lesem, c) návštěva národního parku, d) tvorba humusu, e) biologická kontrola škůdců ptáky.
a) zásobovací; b) regulační; c) kulturní; d) podpůrná; e) regulační.
5
Mokřad zadržuje povodňovou vodu. Místo něj by bylo nutné postavit poldr za 120 mil. Kč s životností 40 let. Jakou metodou a jakou hodnotu služby lze odhadnout a jaké jsou slabiny?
Metodou nákladů nahrazení: služba má hodnotu aspoň srovnatelnou s poldrem, tj. zhruba 3 mil. Kč ročně bez úroků (\(120/40\)). Slabiny: poldr nemusí poskytovat přesně stejnou službu, a metoda předpokládá, že by ho společnost skutečně postavila; mokřad navíc poskytuje další služby (biodiverzita, čištění vody), které tento odhad nezachytí.
Co si odnést
  • Invazní je nepůvodní druh, který se šíří a škodí; podle pravidla desetin je to zhruba jeden z tisíce dovezených.
  • Čelo invaze postupuje rychlostí \(c = 2\sqrt{rD}\), plocha roste s kvadrátem času: včasný zásah je nejlevnější.
  • Unijní seznam podle nařízení 1143/2014 má po aktualizaci 2025 114 druhů; v Česku ho provádí zákon č. 114/1992 Sb.
  • Ekosystémové služby jsou zásobovací, regulační, kulturní a podpůrné; jejich ocenění v penězích je užitečné, ale neúplné.
Část IIIVysoká škola
12

Globální změnyvysoká škola

Lidstvo dnes mění planetu v měřítku, které dřív měly jen geologické síly: přeměňuje krajinu, loví a těží, otepluje klima, okyseluje oceán, přenáší druhy a zaplavuje prostředí dusíkem a novými látkami. Ekologie pomáhá rozlišit, která z těchto změn biodiverzitu ohrožuje nejvíc, jak druhy reagují a kde leží hranice, za kterými se systém Země může změnit nevratně.

🏔️

Horské druhy, jako je některý hmyz nebo rostliny holí, reagují na oteplení jednoduše: šplhají výš, kde je chladněji. Hora se ale nahoru zužuje a jednou končí. Na vrcholu už druh nemá kam ustoupit. Proto bývají horské endemity mezi prvními oběťmi oteplování.

Posun areálu na hoře
Horský druh žije nad určitou nadmořskou výškou, kde je pro něj dost chladno. Oteplení posune jeho dolní hranici výš o \(\Delta T\) dělené teplotním gradientem. Hora má tvar kužele, takže plocha nad danou výškou ubývá s druhou mocninou. Kolik stanoviště zbude?
LABORATOŘ
Model: hora je kužel, plocha nad výškou \(h\) je úměrná \((H - h)^2\). Dolní hranice se posune o \(\Delta T/\gamma\), kde \(\gamma\) je teplotní gradient (průměrně 0,65 °C na 100 m). Model předpokládá, že druh sleduje teplotu okamžitě a že nic jiného (půda, les, horní hranice stromů) ho neomezuje. Skutečné hory nejsou kužele a mikroklima nabízí úkryty.
+Teorie: stav biodiverzity, příčiny úbytku, klimatická změna a druhy, okyselování oceánu, planetární meze, mezinárodní cíle

12.1Stav biodiverzity

Globální hodnocení IPBES (2019) odhadlo, že vyhynutím je ohroženo kolem milionu druhů živočichů a rostlin, mnohé během desetiletí. Index živé planety (Living Planet Index, zpráva WWF a Zoologické společnosti Londýn 2024) ukazuje, že sledované populace obratlovců se mezi lety 1970 a 2020 zmenšily v průměru o 73 %, nejvíc ve sladkých vodách (o 85 %) a v Latinské Americe (o 95 %).IPBES Global Assessment, Living Planet Index

Pozor

„Pokles o 73 %“ neznamená, že zmizelo 73 % zvířat. Index je průměr relativních změn tisíců sledovaných populací (geometrický průměr). Několik silně klesajících populací ho stáhne dolů, i když jiné rostou; kritici upozorňují na citlivost k extrémním hodnotám. Směr je ale potvrzený i jinými ukazateli. Odpovídá průměrnému ročnímu poklesu \(0{,}27^{1/50} - 1 = -2{,}6\) %.

12.2Příčiny úbytku

IPBES seřadila přímé příčiny úbytku biodiverzity od nejvýznamnější: změny využití krajiny a moře (přeměna lesů a luk na pole, zástavba, odvodnění), přímé využívání (lov, rybolov, těžba dřeva), změna klimatu, znečištění (včetně nadbytku dusíku a pesticidů) a invazní nepůvodní druhy. Pořadí se liší podle prostředí: v oceánu je na prvním místě rybolov, na souši změna využití krajiny. Za přímými příčinami stojí nepřímé: růst spotřeby, populace, obchod a technologie.direct drivers of biodiversity loss: land/sea-use change, direct exploitation, climate change, pollution, invasive alien species

změny využití krajiny a moře přímé využívání (lov, rybolov) změna klimatu znečištění invazní nepůvodní druhy pořadí podle IPBES (2019); délka pruhů je jen orientační, ne měřená hodnota
Obr. 12.1 Přímé příčiny úbytku biodiverzity podle globálního hodnocení IPBES, od nejvýznamnější. Příčiny se sčítají a zesilují: oteplení usnadňuje invaze, fragmentovaná krajina brání druhům v ústupu před oteplením.

12.3Klimatická změna a druhy

Rok 2024 byl podle Světové meteorologické organizace první kalendářní rok s průměrnou teplotou zhruba o 1,5 °C nad předindustriální úrovní. Druhy reagují třemi způsoby: posunem areálu k pólům a do vyšších poloh, změnou fenologie (dřívější rašení, kvetení, přílet a hnízdění) a adaptací (evoluční nebo plasticitou). Druhy, které nestačí, ustupují.range shift, phenology, adaptation

Když reagují druhy různě rychle, vzniká fenologický nesoulad. U sýkory koňadry v Nizozemsku (Visser a kolegové) se vrchol výskytu housenek, kterými krmí mláďata, posunul dřív, než se posunulo kladení vajec; mláďata se líhnou po vrcholu nabídky potravy.phenological (trophic) mismatch

Posun dolní hranice s oteplením a zbylá plocha kuželové hory\[\Delta h = \frac{\Delta T}{\gamma},\qquad \frac{A'}{A} = \left(\frac{H - h - \Delta h}{H - h}\right)^2\]
Příklad Hora vysoká 1 600 m

Druh žije nad 1 300 m. Při gradientu 0,65 °C na 100 m posune oteplení o 1 °C dolní hranici o \(1/0{,}0065 = 154\) m na 1 454 m a zbude \((146/300)^2 = 0{,}237\), tedy 24 % stanoviště. Oteplení o 2 °C posune hranici o 308 m nad vrchol: druh na hoře nemá kam ustoupit.

12.4Okyselování oceánu

Oceán pohltil zhruba čtvrtinu lidských emisí CO2. Rozpuštěný CO2 tvoří kyselinu uhličitou a uvolňuje vodíkové ionty: pH povrchové vody kleslo od předindustriální doby přibližně z 8,2 na 8,1. Zároveň ubývá uhličitanových iontů, které korály, mlži, plži a část planktonu potřebují ke stavbě schránek z uhličitanu vápenatého.ocean acidification, carbonate saturation state

Příklad Co znamená pokles pH o 0,1

pH je záporný dekadický logaritmus koncentrace vodíkových iontů. Pokles o 0,1 znamená nárůst koncentrace \(10^{0{,}1} = 1{,}259\)krát, tedy o 26 %. Pokles na 8,05 by znamenal nárůst o \(10^{0{,}15} - 1 = 41\) %.

12.5Planetární meze

Johan Rockström a kolegové (2009, aktualizace Steffen a kol. 2015, Richardson a kol. 2023) navrhli devět planetárních mezí: procesů, jejichž překročení zvyšuje riziko, že systém Země opustí stabilní stav holocénu. Jsou to změna klimatu, integrita biosféry, změny využití půdy, sladká voda, biogeochemické toky (dusík a fosfor), okyselování oceánu, aerosoly v atmosféře, úbytek stratosférického ozonu a nové látky (plasty, syntetické chemikálie). Hodnocení z roku 2023 uvádělo šest překročených mezí, Planetary Health Check 2025 sedm: nově i okyselování oceánu. V bezpečných mezích zůstávají ozon a aerosoly.planetary boundaries, safe operating space

bezpečnýprostor klima ✕ biosféra ✕ využitípůdy ✕ sladkávoda ✕ dusík a fosfor ✕ okyselování ✕ novélátky ✕ aerosoly ✓ ozon ✓
Obr. 12.2 Devět planetárních mezí. Oranžově s křížkem překročené, modře s fajfkou v bezpečném prostoru (Planetary Health Check 2025). Překročení meze není katastrofa v daném okamžiku, ale vstup do zóny rostoucího rizika.
Pozor

Planetární meze jsou vědecký koncept s nejistotami: některé meze (integrita biosféry, nové látky) se měří obtížně a jejich hodnoty jsou z části expertním odhadem. Nejde o fyzikální konstanty, ale o rámec pro hodnocení rizik.

12.6Co se dělá

Kunmingsko-montrealský globální rámec pro biodiverzitu (2022) v rámci Úmluvy o biologické rozmanitosti stanovil 23 cílů do roku 2030, mezi nimi ochranu 30 % souše a 30 % moří („30 × 30“) a obnovu 30 % poškozených ekosystémů. EU se k cílům hlásí Strategií v oblasti biodiverzity do roku 2030 a nařízením o obnově přírody (kapitola 10). Proti změně klimatu stojí mitigace (snižování emisí) a adaptace (přizpůsobení); ekologie přispívá řešeními blízkými přírodě: obnovou mokřadů a niv proti povodním a suchu, smíšenými lesy odolnějšími vůči kůrovci a suchu, zelení ve městech proti horku.Kunming-Montreal Global Biodiversity Framework, 30x30, mitigation, adaptation, nature-based solutions

12.7Procvičení

1
O kolik metrů se posune dolní hranice druhu při oteplení o 3 °C a gradientu 0,65 °C na 100 m?
\(\Delta h = 3/0{,}0065 = \) 462 m.
2
Druh žije na kuželové hoře mezi 2 000 m a vrcholem 2 600 m. Jaký podíl stanoviště mu zbude po oteplení o 1 °C (gradient 0,65 °C na 100 m)?
\(\Delta h = 154\) m, nová hranice 2 154 m. \(A'/A = (446/600)^2 = \) 0,553, zbude 55 %.
3
Jak se změnila koncentrace vodíkových iontů, když pH kleslo z 8,2 na 8,1? Proč je to pro korály problém?
Vzrostla o 26 % (\(10^{0{,}1} = 1{,}26\)). Víc vodíkových iontů váže uhličitanové ionty na hydrogenuhličitan, uhličitanu ubývá a korálům a mlžům se hůř staví vápenaté schránky.
4
Fenologie: rašení listů se posouvá dřív o 2,5 dne za desetiletí. O kolik dní dřív bude po 50 letech, pokud trend vydrží? Co se stane s housenkovým vrcholem a hnízděním sýkor?
\(2{,}5\cdot 5 = \) 12,5 dne. Housenky se líhnou s rašením, takže jejich vrchol se posune podobně. Pokud sýkory posunou hnízdění méně, mláďata se líhnou po vrcholu potravy (nesoulad) a přežije jich méně.
5
Sledovaná populace klesla mezi lety 1970 a 2020 na 27 % původní velikosti. Jaký byl průměrný roční pokles? Proč index živé planety s poklesem 73 % neznamená, že zmizelo 73 % všech zvířat?
\(0{,}27^{1/50} - 1 = \) −2,6 % ročně. Index je průměrem relativních změn populací, nikoli součtem jedinců; početné druhy nemají větší váhu než vzácné a extrémní poklesy malých populací průměr silně ovlivňují.
Co si odnést
  • Biodiverzita globálně ubývá; hlavní přímou příčinou je změna využití krajiny a moře, pak přímé využívání, klima, znečištění a invaze.
  • Druhy na oteplení reagují posunem areálů a fenologie; horské druhy mohou přijít o stanoviště úplně.
  • Pokles pH oceánu o 0,1 znamená o 26 % víc vodíkových iontů a méně uhličitanu pro schránky.
  • Podle hodnocení 2025 je překročeno sedm z devíti planetárních mezí; cílem do roku 2030 je chránit 30 % souše a moří.
PřílohaA

Slovníček

PřílohaB

Vzorce na jednom místě

Organismus a populace

Teplotní koeficient (kap. 1)\[Q_{10} = \left(\frac{R_2}{R_1}\right)^{10/(T_2 - T_1)}\]
Zpětný odchyt (kap. 2)\[\hat N = \frac{MC}{R},\qquad \hat N_C = \frac{(M+1)(C+1)}{R+1} - 1\]
Exponenciální a logistický růst (kap. 2)\[N(t) = N_0e^{rt},\quad t_2 = \frac{\ln 2}{r},\quad \frac{dN}{dt} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right),\quad \mathrm{MSY} = \frac{rK}{4}\]
Funkční odpověď typu II (kap. 3)\[f(N) = \frac{aN}{1 + ahN}\]
Demografie (kap. 4)\[R_0 = \sum l_xm_x,\quad T = \frac{\sum x\,l_xm_x}{R_0},\quad \sum e^{-rx}l_xm_x = 1,\quad \mathbf n_{t+1} = \mathbf L\,\mathbf n_t\]

Společenstva a ekosystémy

Markovský model sukcese (kap. 5)\[\mathbf x_{t+1} = \mathbf x_t\mathbf P,\qquad \boldsymbol\pi = \boldsymbol\pi\mathbf P\]
Produkce a účinnosti (kap. 6)\[\mathrm{NPP} = \mathrm{GPP} - R_A,\quad C = F + A,\quad A = R + P,\quad E_n = \mathrm{NPP}\cdot e^{\,n-1}\]
Doba zdržení a jednoduchý uhlíkový model (kap. 7)\[\tau = \frac{M}{F},\qquad \frac{dC}{dt} = E - k(C - C_0)\]
Diverzita (kap. 8)\[H' = -\sum p_i\ln p_i,\quad J = \frac{H'}{\ln S},\quad D = \sum p_i^2,\quad {}^{q}D = \Big(\sum p_i^q\Big)^{1/(1-q)},\quad \hat S_{Chao1} = S_{obs} + \frac{F_1^2}{2F_2}\]
Beta diverzita a podobnost (kap. 8)\[\beta = \frac{\gamma}{\bar\alpha},\qquad J_{AB} = \frac{c}{a+b-c},\qquad S_{AB} = \frac{2c}{a+b}\]

Krajina, ochrana a globální změny

Druhy a plocha, ostrovní rovnováha, metapopulace (kap. 9)\[S = cA^z,\qquad S^* = \frac{PI_0}{I_0 + E_0},\qquad p^* = 1 - D - \frac{e}{c}\]
Efektivní velikost populace (kap. 10)\[N_e = \frac{4N_mN_f}{N_m + N_f},\qquad H_t = H_0\left(1 - \frac{1}{2N_e}\right)^t\]
Riziko vymření (kap. 10), \(d = \ln(N_0/N_c)\)\[P(T\le t) = \Phi\!\left(\frac{-d-\mu t}{\sigma\sqrt t}\right) + e^{-2\mu d/\sigma^2}\,\Phi\!\left(\frac{-d+\mu t}{\sigma\sqrt t}\right)\]
Šíření invaze (kap. 11)\[c = 2\sqrt{rD},\qquad A(t) = \pi c^2t^2\]
Posun areálu na kuželové hoře (kap. 12)\[\Delta h = \frac{\Delta T}{\gamma},\qquad \frac{A'}{A} = \left(\frac{H - h - \Delta h}{H - h}\right)^2\]
PřílohaC

Zdroje a předpoklady

Předpisy a úřední údaje

  • Zákon č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny (aktuální znění od 1. 10. 2025): § 3 (významné krajinné prvky), § 4 (ÚSES), § 5 odst. 4 (rozšiřování nepůvodních druhů), § 13d až 13l (invazní nepůvodní druhy), § 14 (kategorie ZCHÚ), § 18 (zóny NP), § 27 (zóny CHKO), § 45a, 45e a 45i (Natura 2000, hodnocení vlivů), § 46 (památné stromy), § 48 (kategorie zvláště chráněných druhů). Zdroj: zakonyprolidi.cz. Ověřeno 13. 10. 2026.
  • Vyhláška č. 395/1992 Sb., kterou se provádějí některá ustanovení zákona o ochraně přírody a krajiny (seznam zvláště chráněných druhů). Ověřeno 13. 10. 2026.
  • Nařízení vlády č. 55/2025 Sb., o Chráněné krajinné oblasti Soutok, účinné od 1. 7. 2025 (27. CHKO). Vyhlášení CHKO Krušné hory bylo k datu ověření v přípravě. Ověřeno 13. 10. 2026.
  • Směrnice 2009/147/ES o ochraně volně žijících ptáků a směrnice Rady 92/43/EHS o ochraně přírodních stanovišť, volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin (Natura 2000). Ověřeno 13. 10. 2026.
  • Nařízení (EU) č. 1143/2014 o invazních nepůvodních druzích; prováděcí nařízení (EU) 2025/1422 (5. aktualizace unijního seznamu, účinná od 7. 8. 2025, celkem 114 druhů: 49 rostlin, 65 živočichů). Zdroj: EASIN (Evropská komise). Ověřeno 13. 10. 2026.
  • Nařízení (EU) 2024/1991 o obnově přírody. Ověřeno 13. 10. 2026.
  • ČSÚ, Chráněná území (data AOPK ČR): 2 695 zvláště chráněných území a 26 CHKO k roku 2023 (před vyhlášením CHKO Soutok); Natura 2000 v roce 2024: 1 111 EVL (10,1 % území) a 42 ptačích oblastí (9,1 %), dohromady asi 14 % území. Ověřeno 13. 10. 2026.
  • NOAA Global Monitoring Laboratory, Mauna Loa: průměrná koncentrace CO2 v roce 2025 kolem 427 ppm (zaokrouhleno); převod 1 ppm = 2,124 Pg C (Global Carbon Project). Ověřeno 13. 10. 2026.
  • WWF a ZSL, Living Planet Report 2024: průměrný pokles sledovaných populací obratlovců o 73 % (1970–2020). Planetary Health Check 2025 (Potsdam Institute for Climate Impact Research): překročeno 7 z 9 planetárních mezí. Ověřeno 13. 10. 2026.

Literatura

  • Begon, M., Townsend, C. R., Harper, J. L. (2006): Ecology: From Individuals to Ecosystems. 4. vyd. Blackwell Publishing.
  • Krebs, C. J. (2014): Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. 6. vyd. Pearson.
  • Primack, R. B. (2014): Essentials of Conservation Biology. 6. vyd. Sinauer.
  • MacArthur, R. H., Wilson, E. O. (1967): The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press.
  • Hutchinson, G. E. (1957): Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22: 415–427.
  • Holling, C. S. (1959): Some characteristics of simple types of predation and parasitism. The Canadian Entomologist 91: 385–398.
  • Leslie, P. H. (1945): On the use of matrices in certain population mathematics. Biometrika 33: 183–212.
  • Lindeman, R. L. (1942): The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology 23: 399–417.
  • Paine, R. T. (1966): Food web complexity and species diversity. The American Naturalist 100: 65–75.
  • Connell, J. H. (1961): The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus. Ecology 42: 710–723.
  • Connell, J. H. (1978): Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199: 1302–1310.
  • Connell, J. H., Slatyer, R. O. (1977): Mechanisms of succession in natural communities. The American Naturalist 111: 1119–1144.
  • Horn, H. S. (1975): Markovian properties of forest succession. In: Cody, M. L., Diamond, J. M. (eds.), Ecology and Evolution of Communities. Harvard University Press.
  • Shannon, C. E. (1948): A mathematical theory of communication. Bell System Technical Journal 27: 379–423, 623–656.
  • Hill, M. O. (1973): Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences. Ecology 54: 427–432.
  • Chao, A. (1984): Nonparametric estimation of the number of classes in a population. Scandinavian Journal of Statistics 11: 265–270.
  • Levins, R. (1969): Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control. Bulletin of the Entomological Society of America 15: 237–240.
  • Skellam, J. G. (1951): Random dispersal in theoretical populations. Biometrika 38: 196–218.
  • Williamson, M., Fitter, A. (1996): The varying success of invaders. Ecology 77: 1661–1666.
  • Dennis, B., Munholland, P. L., Scott, J. M. (1991): Estimation of growth and extinction parameters for endangered species. Ecological Monographs 61: 115–143.
  • Crouse, D. T., Crowder, L. B., Caswell, H. (1987): A stage-based population model for loggerhead sea turtles and implications for conservation. Ecology 68: 1412–1423.
  • Field, C. B., Behrenfeld, M. J., Randerson, J. T., Falkowski, P. (1998): Primary production of the biosphere. Science 281: 237–240.
  • Costanza, R. a kol. (1997): The value of the world's ecosystem services and natural capital. Nature 387: 253–260; Costanza, R. a kol. (2014): Changes in the global value of ecosystem services. Global Environmental Change 26: 152–158.
  • Millennium Ecosystem Assessment (2005): Ecosystems and Human Well-being: Synthesis. Island Press.
  • IPBES (2019): Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services. IPBES secretariat, Bonn.
  • Richardson, K. a kol. (2023): Earth beyond six of nine planetary boundaries. Science Advances 9: eadh2458.

Modelové předpoklady

Laboratoře jsou deterministické nebo s pevným semínkem náhody a pracují se zaokrouhlenými modelovými čísly: křivky tolerance ryb (kap. 1), logistický růst s odlovem (2), Hollingovy funkční odpovědi (3), Leslieho matice se třemi třídami (4), markovský model sukcese se čtyřmi stadii (5), pyramida se stálou účinností (6), jednokrabicový uhlíkový model s lineárním propadem (7), indexy diverzity z jednoho vzorku (8), vztah druhů a plochy s \(c = 10\) a lineární model MacArthura a Wilsona (9), stochastický exponenciální růst bez hustotní závislosti (10), Skellamovo šíření bez dálkových skoků (11) a kuželová hora (12). Nejsou předpovědí pro žádnou konkrétní lokalitu ani druh.

Interaktivní průvodce Ekologie (říjen 2026). Studijní materiál, nenahrazuje učebnici ani výuku a neposkytuje právní poradenství; pro konkrétní případ platí aktuální znění předpisů a stanovisko orgánu ochrany přírody.